Линия вторичноротых

Эволюция поведения позвоночных животных в соответствии с морфофизиологическими изменениями их центральной нервной системы пошла в основном по линии все большего развития и усложпепия надстройки ненаследственных реакций.

Ю. Б. Мантейфель [19776], подводя итог литературным данным, заключает, что «простые условные рефлексы образуются почти у всех позвоночных с одной и той же скоростью, но птицы и млекопитающие отличаются возможностью выработки условных рефлексов на комплексные раздражители и на сложные цепи раздражителей, выработкой сложных двигательных стереотипов, более выраженным внутренним торможением, более быстрой переделкой условных рефлексов, способностью к ассоциированию индифферентных раздражителей. Обнаружены также соответствующие различия в способности к выработке навыков, а у позвоночных с наиболее высоко развитой психикой — способность к сложным действиям в необычной обстановке» (с. 815).

Как уже говорилось, эта линия бихевиор-прогресса связана со всей организацией животных, их активностью, а также с централизацией первпой системы, ее цефализациен и формированием структуры и образованием мозга позвоночных с развитием в нем специальных ассоциативных зон, особенно широко обособленных в мозге человека.

В связи с усложнением и бурным нарастанием поведенческих адаптаций у позвоночных животных, начиная с класса рыб, в дополнение к индивидуальному образованию временных связей по принципу проб и ошибок все в большей степени развивается новый — групповой тип обучения.

Появившись в филогенезе (причем, видимо, неоднократно и конвергентно), сигнальная преемственность в ветви первичпоро- тых не сыграла заметной роли. Ее можно предполагать лишь у некоторых членистопогих. У высших же позвоночных животных она стала иметь огромное значение, значительно обогатив и усовершенствовав поведенческий комплекс животных, лабильно объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у животных сложной сигнализации, столь необходимой для развития сигнальной преемственности. В классе рыб, как мы видели, элементы сигнальной преемственности появились конвергентно и лишь у некоторых эволюциопно молодых групп тропических рыб.

У амфибий как групповое обучение, так и сигнальная преемственность не отмечепы. Возможно, что с этим связано и общее относительно слабое развитие психических возможностей пмфи- бий. Как отмечает Ю. Б. Мантейфель [1977], врожденное поведение у амфибий имеет существенно большее значение по сравнению с индивидуально приобретаемым; однако многие формы врожденного поведения бесхвостых амфибий могут модифицироваться под влиянием индивидуального обучения. Имеются примеры четкого обучения лягушек и жаб с длительным запоминанием адекватных стимулов.

Следует заметить, что среди класса птиц существуют виды, у которых трудно предположить существенное значение сигнальной преемственности. Мы говорим о птицах — гнездовых паразитах, типа кукушек и других, подкладывающих свои яйца в гнезда птиц других видов. Последние в силу известпой «слепоты» родительского инстинкта выкармливают подкидышей в ущерб собственным птенцам. У этих птиц — гнездовых паразитов можно предполагать запечатлевание видовых особенностей своих приемных родителей, чем предположительно можно объяснить существование определенных «линий», кукушек, кладущих свои яйца с соответствующей окраской в гнезда определенных видов воробьиных птиц. На это указывают А. С. Мальчевский в статье о биологических расах обыкновенной кукушки [1958], а также Доппельмайер и др. [1966]. Однако сигнальная преемственность по линии своего вида у нее несомненно отсутствует. Можно думать, что в данном случае мы имеем дело с регрессом поведенческого комплекса, что обычно характерно для паразитических животных. Было бы чрезвычайно интересно проследить за особенностями поведения этих гнездовых паразитов.

Все сказанное выше показывает, что в эволюции животного мира намечается определенная линия бихевиор-прогресса, которая проходит по ветви вторичноротых. В этой линии все больше усложняются и совершенствуются адаптивные особенности поведения животных, их способы отражения внешнего мира. Они идут от простой раздражимости простейших животных, через установленное П.

Все сказанное схематически показано в табл. 3 и на рис. 59.

Опосредованное обучение несомненно имеет очень большое значение в бихевиор-прогрессе, создавая возможность популяционного накопления информации и передачи ее от поколения к поколению. Именно в человеческом обществе групповое обучение и сигнальная преемственность скачком перешли на новый уровень — культурной или социальной преемственности.

Культурная или социальная преемственность базируется на передаче от поколения к поколению накопленного многовекового, но изменяющегося социального опыта. Вторая сигнальная система, письменность, наука, традиции, культура, цивилизация, трудовые навыки и многие другие особенности человека — всему этому дети обучаются от старших и друг от друга. Как образно писал И. М. Сеченов [1961], особенности поведения человека в целом на 0,001 предопределены его врожденными чертами и па 0,999 — воспитанием в обширном смысле слова. Решающее значение обучения, воспитания для человека подчеркивается во многих работах и статьях. Еще Т. Г. Морган [1936] подчеркивал огромное значение для человека передачи опыта от одного поколения к следующему поколению, говоря о влиянии социальной среды на эволюцию человека.

В этом отношении весьма большой интерес представляет статья М. Вартаняна [1970], в которой из опыта работы с так называемыми «Маугли» автор делает вывод, что если ребенок в течение 13—14 лет живет среди животных, в отрыве от человеческого общества (а такие случаи науке известны), его уже очень трудно и даже невозможно обучить нормальной речи, не говоря уже о культуре и цивилизации. JI. А. Фирсов [1972], разбирая подобные случаи, устанавливает, что детям, выращенным различными животными, были свойственны элементарность, ограниченность и узкая специализация поведения, что является доказательством того, что только в среде себе подобных ребенок приобретает речь, разум и другие истинно человеческие качества. Н. П. Дубинин [1970] утверждает, что генетический базис, который образовался при появлении человека, в общем сохранился неизменным у человечества вплоть до наших дней. Чему же обязаны, пишет он, поразительная эволюция человека, прогресс социального устройства общества, культуры и цивилизации? Очевидно, не изменениям генетических особенностей людей, а чему-то другому — социальному наследованию. Академик А. Петровский [1973] в своей полемической статье также утверждает, что человек Homo sapiens остается неизменным уже несколько сотен тысяч лет — со времеп кроманьонцев. От поколения к поколению не меняется намять, мышление, эмоции, анализаторы. Человек изменяется в другом: неизмеримо возрастают его информированность, образовательный уровень, возможности изменения природы и общества.

На высших ступенях бихевиор-прогресса у позвоночных животных на базе их общения, коллективных действий, постоян-

Таблица 3

Схематическая характеристика особенностей поведения животных, относящихся к ветвям первично- и вторичноротых

чия таксона на земле,              1500

млн. лет

Таблица 3 (окончание)

ного контакта поколений, усложнения временных связей и опосредованного обучения (с соответствующими изменениями головного мозга) возникают элементы рассудочной деятельности, способность к обобщениям ситуаций, абстрагированию, предугадыванию событий, экстраполяции. Этот вывод уже около 100 лет назад сделал Ч. Дарвин [1896], указывая на то, что высшие животные, так же как и человек, обладают памятью, воображением, ассоциацией представлений и разумом. При этом Дарвин рассматривал поведение и психику животных как предысторию человеческого разума. На наличие у высших животных элементов разума, рассудочной деятельности указывали некоторые исследователи. В частности, Детьер и Стеллар [1967] писали о «рудиментарных возможностях мышления» у высших млекопитающих. JI. В. Крушинский [1977] считает, что «наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности

ЩН Иь/шление, разум

Социальная лриемстденность j Сигнальная лриемстЗеннооть | ГрунпоЗое оЗу venue

УслоЗный рерлекс Е^чgt;$| Инстинкт У////\ ВезуслоЗныа рерленс

Protozoa

+-1000 ;              -1500

? РазЗито

і—і СлаЗо 1—1 раэдито

  Следы

1—1 (элементы)

OveHb сильно раэдито

? Сильно рюВетг

Рис. 59. Филогенез поведения первично- и вторичноротых

животных — их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и возможность оперировать этими законами при построении программ доведения в новых ситуациях» (с. 27). Считая, что важнейшими тестами элементарной рассудочной деятельности животных является способность к экстраполяции движения и к определению объемности предметов, Л. В. Крушинский [1958, 1967, 1968, 1977] с сотрудниками провел очень большое количество экспериментов над животными, относящимися к разным таксонам. Результаты этих опытов весьма интересны и требуют длительного и тщательного обдумывания. Они указывают, по мнению Крушинского, на наличие элементов рассудочной деятельности у млекопитающих, птиц и рептилий. Все это требует дальнейших исследований и доказательств. Можно думать, что элементарная рассудочная деятельность животных вряд ли тестируется только указанными выше показателями, тем более в искусственных, лабораторных условиях. В частности, способность к экстраполяции движения представляется скорее экологическим показателем, а он требует для своего проявления определенных экологических условий. Можно думать, что при образовании элементарной рассудочной деятельности, кроме перечисленных выше особенностей поведения и жизни животных, играют определенную роль и некоторые другие моменты. В частности, многие исследователи обращали свое внимание на активность животных, их ориентировочно-исследовательские рефлексы.

Как пишет Р. Хайнд [1975], все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии обычно поворачиваются в сторону источника раздражения («ориентировочная реакция»). Животное приближается к незнакомому предмету и исследует его, используя все возможности своего рецепторного аппарата.

Р. Шовен [1972] включает в исследовательскую активность животных и явление манипуляторно-исследовательского поведения, когда животное не только перемещается, но и воздействует каким-то образом на окружающую обстановку, например манипулирует предметами. К. Э. Фабри [1976] обращает особое внимание на манипуляционную деятельность приматов, считая, что эта деятельность, пройдя через стадию, названную им «компенсаторным манипулированием» (с. 269), могла служить основой зарождения трудовой деятельности человека. JI. В. Крушинский [1977] приводит примеры «орудийной» деятельности у птиц и млекопитающих, и в частности у калифорнийских морских выдр, или каланов (Enhydra lutris). Выдры находят в воде плоский камень, о который разбивают добытых со дна моллюсков мидий [Kenyon, 1969, цит. по: Крушинский, 1977]. При этом Крушинский пишет, что «изучение любых форм «орудийной» и «конструктивной» деятельности также поможет составить представление об уровне развития элементарной рассудочной деятельности животных, хотя сам по себе факт наличия или отсутствия этих форм поведения у того или другого вида животных еще ничего не говорит об их интеллекте» (с. 166). В частности, он считает, что в совокупности с большой пластичностью поведения каланов «наличие у них и «орудийной деятельности» дает основание предполагать, что эти животные обладают достаточно высокоразвитой рассудочной деятельностью» (с. 174). Исследовательскую деятельность животных (птиц и млекопитающих) можно наблюдать неоднократно. Приводу лишь несколько примеров. Нам пришлось наблюдать, как два деревенских воробья (Passeres montanus) увидели лежащий в траве блестящий кусок каменного угля. Они начали рассматривать его, тревожно чирикая. На эти сигналы собралось десятка полтора воробьев, которые примерно около 30 мин рассматривали кусок каменного угля и лишь после этого разлетелись (рис. 60). Второй пример связан тоже с воробьями, но с городскими (P. domesticus). В Московском парке культуры на газон была выпущена сухопутная черепаха (Testudo), что привлекло внимание воробьев. Собравшись большой стаей, они долго летали с чириканьем над ползающей черепахой.

Приведу еще один факт исследовательской деятельности животных: па побережьях Мурмапа экспериментатор подействовал на поведение стада домашних северных оленей тем, что прошел неподалеку от стада некоторое расстояние па руках. Олени немедленно собрались вокруг экспериментатора и затем долго следовали за ним, хотя он шел уже в нормальном положении. Все эти примеры подтверждают, что «исследовательская» активность животных направлена на увеличение количества получаемой животными информации. Можно думать, что эти свойства животных также направлены па повышение их интеллекта и тем самым также представляют собой определенные элементы бнхе- виор-прогресса.

Итак, в пределах животного царства существует две линии прогресса поведения. Одна линия, идущая по ветви вторичноротых, направлена на увеличение значения и сложности временных связей, с соответствующими изменениями строения и функции центральной нервной системы. Именно эта линия, насчитывающая возраст около 500 млн. лет, привела к образованию у животных повышенного интеллекта, элементов разума и, наконец, к разуму человека и к образованию человеческого общества.

Другая липня, идущая по ветви первичпоротых, паправлена в основном на увеличение значения и сложности врожденных элементов поведепия, хотя и с некоторым развитием (соответственно возможностям нервной системы) временных связей. Эта линия прогресса поведения — примерно за 1,5 млрд. лет дошла в своем развитии до состояния высших перепончатокрылых насекомых (пчелы, муравьи). Г. А. Мазохин-Поршняков [1969, 1970] после интереснейших экспериментов пришел к заключению о наличии у пчел элементарной рассудочной деятельности, т. е. способности к сложным отвлеченным операциям типа обобщения (и экстраполяции как частному случаю обобщения) и к нестандартному использованию личного навыка в качестве выражения элементарной рассудочной деятельности [Мазохин- Поршняков, 1970]. Следует заметить, что этот автор пишет: «Пчелы, как высокоорганизованные общественные насекомые, резко отличаются от других, ведущих одиночный образ жизни. Поэтому целиком переносить результаты опытов с пчелами на всех других насекомых, исключая шмелей, ос, муравьев, рискованно. Интеллект большинства их, конечно, уступает пчелиному» (с. 62). В этом Мазохин-Порпшяков безусловно прав. В каждом типе или классе животных есть свои линии бихевиор-прогрссса, идущие от низших групп к высшим. Так, например, в типе моллюсков, вероятно, можно провести такую линию от классов двустворчатых и брюхоногих к классу головоногих моллюсков, представляющих собой несомненный «всплеск» бихевиор-прогресса. То же можно сказать и о типе членистоногих, где линия определенно идет от низших раков (Entomostraca) к высшим рако- образпым (Malacostraca) и далее — к паукообразным и насекомым. При этом, как мы видели, у насекомых вершиной этой линии бихевиор-прогресса являются высшие перепончатокрылые. Поскольку некоторые исследователи считают одним из показа-

Рис. 60. Воробьи обнаружили кусок блестящего каменного угля и на их сигналы собралась вся стая

телей прогресса поведения животных их инстинкт агрессивности, кратко остановимся и на этом вопросе. Агрессия — враждебное отношение к другим индивидуумам своего вида — вовсе не обязательное, постоянное качество животных. Мы не относим к агрессивности случаи борьбы между хищником и жертвой или защиты родителями своего потомства. Мы не считаем также правильным говорить, к примеру, об агрессивности по отношению к человеку комаров или слепней. Агрессивность к особям своего вида, как правило, у большинства животных то появляется, то исчезает. У высших животных она обычно развивается в репродуктивный период их жизни и имеет определенное значение в отношении полового отбора. Она имеет обычно также значение во время выкорма и воспитания молодняка у птиц и млекопитающих, определяя их территориальность при защите кормовой территории, необходимой для обеспечения выкорма молодой генерации. Агрессивность обычно слабо развита у животных, ведущих групповой образ жизни, а если и имеет место при со- здапии и поддержании иерархических взаимоотношений в группе, то в этом случае она ограничивается определенной сигнализацией, определяющей иерархию и предупреждающей прямые столкновения, ведущие к повреждению организмов. Увеличение концентрации животных на ограниченном участке или уменьшение количества пищи в условиях эксперимента действительно нередко ведет к увеличению агрессии, а иногда и к каннибализму. Поэтому экспериментаторы, часто встречаясь в лабораторных условиях с увеличением агрессивности, нередко былп склонны к преувеличению се биологического значения. В частности, К. Лоренц [Lorenz, 1966] обратил на инстинкт агрессии особое внимание, считая его качеством, характеризующим высших животных. Этот момент вызвал в свое время большую критику. Особенно сильно критиковали стремление перенести инстинкт агрессии, якобы свойственный всем высшим животным, на человека и человеческое общество. Весьма убедительно и критично разбирает вопрос об агрессивности у человека В. Холличер

1975. . В полемической статье П. В. Симонов [1970] пишет: «В последние годы убедительно доказано, что агрессивпость ради агрессивности у животных, по-видимому, вообще не существует. При анализе агрессивность оказалась производной от пных первичных потребностей: самозащиты, брачных отношений, территориального распределения, внутристадной иерархии. Борьба животпых одного вида пе имеет целью смерть противника. Как правило, она прекращается при отступлении одного из конкурентов». В основном с приведенными высказываниями вполне можно согласиться. Можно считать также справедливым и замечание Гамбурга [Hamburg, 1971] о том, что у человекообразных обезьян навыки агрессивного поведения приобретаются в раннем возрасте путем подражания действиям взрослых особей.