Физиология высшей нервной деятельности

Впервые успешные попытки изучения высших отделов центральной нервной системы осуществили в начале XX века И. П. Павлов, Ч. Шеррингтон, Р. Магнус и их последователи. Они детально исследовали рефлекторную функцию различных отделов центральной нервной системы.

К изучению деятельности больших полушарий головного мозга И. П. Павлов приступил после исследований функций пищеварительных желез. Столкнувшись с явлениями «психического» сокоотделения у собак, он заинтересовался физиологическими механизмами этих явлений. При этом он решил исследовать их объективными методами, отказавшись от объяснения понятиями, заимствованными из человеческой психологии. К анализу явления «психического» сокоотделения пищеварительных желез, происходящего под влиянием связанных с приемом пищи раздражений, Павлов подошел с позиции учения о рефлексах. Им был открыт новый вид рефлекторных реакций — условный рефлекс — и тем самым чрезвычайно расширены рамки рефлекторной теории. Павлов показал, что существуют- два вида рефлексов — безусловные и условные. Первые являются врожденными: они могут быть обнаружены у всех животных данного вида на том или ином этапе их онтогенеза; вторые — индивидуально приобретенные, они вырабатываются при определенных усло- нилх її результате жи:шошюго опыта у отдельных животных. Условные рефлексы у высших животных осуществляются при участии коры больших полушарий головного мозга. Они возникают на основе временной ?связи между участками, воспринимающими условное раздражение, и нервными центрами безусловного рефлекса.

Согласно взглядам Павлова, «временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих.

А вместе с тем оно же и психическое — то, что психологи называют .ассоциацией, будет ли это образование соединений из всевозможных действий, впечатлений или букв, слов и мыслей»

Павловым и его многочисленными учениками и сотрудниками во всех деталях была изучена феноменология условнорефлекторной деятельности.

Раскрыв законы образования условных рефлексов и функционирования коры полушарий головного мозга, Павлов обратился к изучению патологии высшей нервной деятельности. Вначале эти исследования проводились на лабораторных животных, а затем были перенесены в психиатрическую клинику.

При переходе в исследовании высшей нервной деятельности от животных к человеку встал вопрос о ее специфических особенностях. Такой особенностью у человека является развитие речи и наличие двух сигнальных систем. Первая сигнальная система является общей для животных и человека. Благодаря ей осуществляются восприятие корой больших полушарий различных внешних сигналов, их сочетание с безусловными рефлексами, формирование временных связей и, как следствие, образование условных рефлексов. Вторая сигнальная система, связанная с речью, свойственна человеку. Согласно взглядам Павлова, слово ?представляет для человека реальный условный раздражитель, сигнализирующий самые различные внешние и внутренние раздражения, воспринимаемые корой больших полушарий. Специфичность второй сигнальной .системы заключается в том, что речевые сигналы «...представляют собой ?отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и состав- .ляет наше лишнее, специально человеческое, высшее мышление...» 2.

В экспериментах Павлова основным показателем условнореФлектор-

1 И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. II, стр. 325.

% Там же, стр. 232—233.

т

иых реакций была преимущественно секреция слюнной железы. Другими исследователями были изучены условные рефлексы, осуществляемые скелетной мускулатурой и внутренними органами. Так, В. П. Протопопов (1909) в лаборатории В. М. Бехтерева изучал двигательные условные рефлексы на звуковые раздражители. К. М. Быков и ряд других физиологов установили возможность условнорефлекторного изменения функций многих внутренних органов и таким путем доказали влияние коры больших полушарий на их деятельность.

Учение о координации функций центральной нервной системы

Одновременно с разработкой учения об условнорефлекторной деятельности коры больших полушарий головного мозга были проведены фундаментальные исследования функций низших отделов центральной нервной системы, явившиеся дальнейшим этапом в изучении рефлексов и основных физиологических процессов, происходящих в спинном мозгу и мозговом стволе. Первостепенное значение в этом отношении имели работы Ч. Шеррингтона (Нобелевская премия, 1932).

Основными объектами исследований Шеррингтона были спинномозговые рефлексы сгибания, разгибания и почесывания. Им было показано, что элементарная реакция нервной системы — так называемый «простой рефлекс» — является интегративной реакцией, характеризующейся взаимодействием множества нервных элементов и перестройкой внутри- центральных взаимоотношений. Согласно Шеррингтону, при осуществлении любого рефлекса нервная система функционирует как целое. Это

связано с тем, что при каждом рефлексе происходят многообразные явления координации. Простейший случай координации — согласование деятельности отдельных нейронов, обеспечивающее соответствие рефлекторного ответа силе раздражения.

Шеррингтоном были изучены особенности проведения возбуждения в рефлекторной дуге и установлены такие факты, как одностороннее проведение и задержка проведения в синапсе (этот ныне общеупотребительный термин введен Шеррингтоном); на большом числе примеров показано значение торможения в рефлекторной деятельности спинного мозга; подвергнуто подробному анализу обнаруженное И. М. Сеченовым явление суммации возбуждений; показано существование аллиированных (союзных) — взаимоусиливающих и взаимоослабляющих (антагонистических) — рефлексов; открыты явления облегчения рефлексов, конвергенции, окклюзии, отдачи и спинальной индукции; описано состояние деце- ребрационной ригидности; предложено объяснение спинального шока; дана классификация рецепторов па проприо-, экстеро- и интероре- цепторы; сформулированы общие принципы функционирования центральной нервной системы — принцип реципрокной (сопряженной) иннервации мышц антагонистов и принцип общего конечного пути.

Шеррингтон воспитал большую плеяду исследователей. К их числу принадлежали такие видные нейрофизиологи, создавшие собственные направления в науке, как Р. Магнус, А. Денни-Броун, Дж. Т. Лиддел, Дж. Экклс, Г. Кушинг, Дж. Фултон, У. Пенфильд, Р. Гранит и др.

АЛЕКСЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ

УХТОМСКИЙ

(1875—1942)

Важное значение для раскрытия явлений координации рефлекторных реакций имело учение А. А. Ухтомского (1923; Ленинская премия, 1931) о доминанте.

Он, в частности, доказал, что координация обеспечивается не только постоянными, фиксированными анатомическими связями и реци- прокными взаимоотношениями центров, но и теми динамичными отношениями, которые складываются по ходу рефлекторной реакции и которые определяются состоянием нервных центров, зависящим от предыдущих и поступающих в данное время афферентных импульсов и гуморальных раздражений.

После исследований Шеррингтона процесс торможения в проявлениях координации в разных отделах нервной системы стал предметом изучения многих нейрофизиологов. В этом направлении большое число ценных фактов получил И. С. Бериташвшга (Берйтов) с сотрудниками, изучавший координационные механизмы на разных уровнях центральной нервной системы. Глубокий анализ природы торможения и процессов, происходящих в синапсах центральной нервной системы, проведен Дж. Экклсом начиная с 30-х годов. Б. Реншоу (1941), а затем Дж. Экклс (1954, 1966) описали специальные тормозные нейроны и тормозные пути в спинном мозгу. ?

Исследования Шеррингтоїт и других физиологов выявили большое значение во всех двигательных актах и, в частности, в ритмических рефлексах вторичных центростремительных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов работающих мышц. В результате были выяснены причины разных видов атаксии — нарушения плавности и точности дпижопий, наступающие при повреждении путей, проводящих возбуждения от мышц, т. е. при нарушении сенсорной коррекции движений. На основании экспериментального и теоретического анализа большого фактического материала, накопленного нейрофизиологией в. 30-х годах текущего столетия, Н. А. Бернштейн и П. К. Анохин обосновали представление об осуществляемом по принципу обратной связи взаимодействии между нервными центрами и ? иннервируемыми ими рабочими аппаратами. Идея обратной связи между регулирующими и регулируемыми аппаратами организма получила в дальнейшем широкое развитие.

В 30-х годах текущего столетия Г. Бете, П. Вейс, П. К. Анохин развили представление о пластичности нервных центров, т. е. динамической изменчивости их функций. Оно основывалось на результатах многочисленных экспериментов с нанесением животному различных повреждений (экстирпации разных отделов центральной нервной системы,, перекрестные сшивания разнородных нервов, ампутации лап и т. п.) т при которых наблюдали функциональную перестройку координационных соотношений между нервными центрами и компенсацию нарушений деятельности двигательного аппарата. Э. А. Асратян показал, что в компенсации нарушенных двигательных функций решающее значение у высших животных принадлежит коре больших полушарий головного мозга.