ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИ ИЗБЫТКЕ ВНЕШНЕГО ТЕПЛА

Как мы видели, птицы и млекопитающие вынуждены увеличивать выработку тепла, чтобы предохранить себя от охлаждения, если температура среды падает ниже определенного уровня, называемого нижней критической температурой.

Посмотрим теперь, что происходит при внешних температурах выше этого критического уровня.
В этом случае метаболическая теплопродукция (в покое) остается постоянной в границах так называемой термонейтральной зоны (см. рис. 8.6). Понятно, что для поддержания постоянной температуры тела выработка тепла должна быть равна
его отдаче. Вернувшись к знакомому уже нам уравнению .тепло- • •
вого баланса Н=С(Тъ—Га), мы заметим, что если Я и Ть остаются постоянными, а Та изменяется, то и теплопроводность С также должна изменяться.
В данном уравнении «теплопроводность» соответствует суммарной отдаче тепла организмом, и она может быть увеличена несколькими способами. Прежде всего может увеличиться приток крови к коже, что ускорит перенос тепла из внутренних областей тела к поверхности. Второй способ состоит в том, что животное вытягивается и открывает дополнительные участки поверхности, особенно Те места, где нет или мало шерсти, -

Вернемся опять к основному уравнению теплового баланса lt;(стр. 353):

Чем выше температура среды, тем менее благоприятны условия для отдачи тепла путем теплопроводности и конвекции (Ят) пли путем излучения (Яр). Поскольку теплопродукция организма (Яобщ) не изменяется (или даже слегка возрастает), в уравнении теплового баланса должны увеличиваться два других члена—потеря тепла за счет испарения (Яи) и аккумуляция тепла
(Яа).
Рассматривая терморегуляцию в условиях холода, мы не учитывали потерю тепла за счет испарения, так как она составляла лишь малую долю общей теплоотдачи. Однако при высокой температуре окружающей среды испарение играет ключевую роль в тепловом балансе. Представим себе, что мы повысили температуру среды до температуры тела. Теперь уже не будет отдачи тепла путем теплопроводности, и результирующий теплообмен путем излучения тоже приблизится к нулю. Для того чтобы температура тела оставалась в этих условиях постоянной (т. е. аккумуляция тепла Яа оставалась равной нулю), вся теплопродукция организма (Я0бщ) должна компенсироваться путем испарения воды.
Этот вывод был проверен на ряде птиц и млекопитающих. Когда их содержали при температуре, равной температуре тела, те из них, которые оказались способны предотвратить повышение собственной температуры (а это могут не все виды), испаряли влагу в количестве, эквивалентном выработке тепла в процессе метаболизма. На рис. 8.18 видно, что именно так обстоит дело, например, у обитающего в пустыне флоридского зайца.
Разумеется, температура среды может оказаться и выше температуру тела животных, что нередко бывает, например, в пустынях. Тогда в организм переходит тепло из окружающей среды: от нагретого воздуха путем теплопроводности, от нагретой поверхности земли и в особенности от солнца — путем излучения. В этих условиях все тепло, как вырабатываемое в процессах метаболизма, так и получаемое от окружающей среды, должно отводиться с помощью испарения. Накопление тепла в организме не является удачным решением проблемы, поскольку, как мы уже знаем, животные обладают лишь ограниченной толерантностью к перегреву тела. И все же, как мы увидим дальше, даже умеренное повышение температуры тела может играть большую роль в адаптации обитателей пустынь к жаркому климату.
Для того чтобы оценить .поступление тепла из окружающей среды, подсчитаем, сколько воды (в виде пота) испаряет человек на жаре в пустыне. Интенсивность обмена в покое составля-

ет у человека около 70 ккал в 1 ч, и для отдачи такого количества тепла путем испарения требуется 120 мл (0,12 л) воды. Известно также, что в жаркий день на солнце скорость потоотделения у человека колеблется от 1 до 1,5 л в 1 ч. Для упрощения расчета примем скорость потоотделения за .1,32 л/ч. Если температура тела не изменяется, а отдача метаболического тепла обеспечивается испарением 0,12 л воды, то, значит, избыток в 1,2 л

Рис. 8.18. Охлаждение путем испарения у флоридского зайца (в процентах от одновременной метаболической теплопродукции). (Dawson, Schmidt-Nielsen, 1966.)
Испарение возрастает по мере снижения разности между температурой тела (Гь) и температурой воздуха (Га). Когда эта разность приближается к нулю (т. е. при равенстве температур тела и воздуха), отдача всего образующегося в организме тепла происходит путем испарения.

расходуется на отведение тепла, поступающего из внешней среды. Таким образом, сумма тепла, получаемого путем теплопроводности от горячего воздуха и путем излучения — от горячего грунта и от солнца, компенсируется испарением 1,2 л воды; следовательно, в данном случае из внешней среды поступает ровно в 10 раз больше тепла, чем вырабатывается в организме человека в состоянии покоя. Повышение температуры тела на 1° соответствовало бы накоплению примерно 60 ккал, что эквивалентно теплоте испарения всего лишь 0,1 л воды. Отсюда видно, насколько велика может быть тепловая нагрузка на организм, когда температура среды выше температуры тела.
Ясно, что такие условия оказывают значительное влияние на организм. Если бы человек испарял влагу с указанной выше скоростью и при этом был лишен воды для питья, ему угрожала бы смерть от обезвоживания уже в конце первого жаркого дня в пустыне. Тем не менее во всех пустынях мира имеется богатый и разнообразный животный мир, хотя в большинстве пустынь нет открытых источников воды. Посмотрим, как животные адаптируются к таким условиям.
ЗНАЧЕНИЕ РАЗМЕРОВ ТЕЛА
Если мы положим на солнцепеке большую глыбу льда и маленькую льдинку, ясно, что льдинка растает гораздо быстрее. Если мы туда же положим огромный камень и мелкую гальку, то последняя нагреется намного раньше, чем камень. Дело в том, что мелкие предметы имеют большую по отношению к объему поверхность. Если же мы разобъем большой камень или льдину на мелкие кусочки, то появится множество новых поверхностей, открытых для солнечных лучей и теплого воздуха. В результате увеличения поверхности вся масса камня или льда соответственно нагреется или растает быстрее.
Для тел одинаковой формы зависимость между поверхностью и объемом очень проста. Если какой-то куб разделить на кубики с длиной ребра в 10 раз меньшей, то суммарная площадь поверхностей всех полученных кубиков будет в 10 раз больше, чем поверхность исходного куба; если линейные размеры маленьких кубиков будут “в 100 раз меньше, чем у большого куба, общая поверхность увеличится в 100 раз, ит. д. Это правило применимо для всех геометрически подобных тел. Чем меньше линейные размеры любого предмета,, тем больше его поверхность по отношению к объему. Форма тела у крупных и мелких млекопитающих достаточно сходна для того, чтобы их поверхность находилась в правильной зависимости от их объема, т. е. на них распространяется указанное выше правило.
Вернемся к животному, находящемуся в условиях высокой температуры. Его организм получает тепло из двух источников: из внешней среды и от собственного метаболизма. Приток внешнего тепла, осуществляющийся путем теплопроводности, конвекции и излучения от земли и солнца, идет только через поверхность тела, и поэтому внешняя тепловая нагрузка прямо пропорциональна этой поверхности. Как было показано в гл. 6, у млекопитающих выработка тепла хотя и не совсем пропорциональна поверхности тела, но приближенно можно считать ее таковой. Поэтому общая тепловая нагрузка на организм—сумма собственной теплопродукции и тепла, поступающего извне, — приближенно пропорциональна величине поверхности тела. В результате мелкие животные с их относительно большей поверхностью оказываются в смысле тепловой нагрузки в гораздо худшем положении, чем крупные.
Если человек в жаркой пустыне теряет с потом 1 л воды в час (т. е. примерно 0,6 л/ч на квадратный метр поверхности тела), то, исходя из соотношения поверхностей тела, мы можем приближенно предсказать, сколько влаги должны испарять в аналогичных условиях другие животные, чтобы компенсировать тепловую нагрузку. Мы можем построить теоретическую кривую, показывающую, какое количество испаряемой воды обеспечило, бы достаточное охлаждение того или иного животного (рис. 8.19). Это количество является экспоненциальной функцией массы тела, и в логарифмических координатах кривая будет прямой линией.

График на рис. 8.19 построен в линейном масштабе, чтобы; показать, как круто вверх идет кривая и как много воды приходилось бы испарять мелким животным, если бы у них не была

Рис. 8.19. Для того чтобы млекопитающее могло сохранять постоянство температуры тела в условиях жаркого климата пустыни, оно должно испарять, влагу в количестве, пропорциональном тепловой нагрузке. Поскольку мелкие- животные обладают большой относительной поверхностью, величина тепловой нагрузки и соответственно теоретически рассчитанная интенсивность испарения (по отношению к весу тела) быстро возрастают с уменьшением размеров тела. Расчет приведенной кривой основан иа предположении, что тепловая нагрузка пропорциональна площади поверхности тела. (Schmidt-Nielsen, 1964.)

иных способов избегать перегрева. Мелкие грызуны весом от 10 да 100 г должны были бы за 1 ч терять в результате испарения влаги 15—30% своего веса. Поскольку для млекопитающих потеря воды в количестве 10—20% от веса тела смертельна, ясно, что такой способ охлаждения нереален. Поэтому живущие в пустыне мелкие грызуны должны избегать жары, что они и делают, прячась в течение дня в подземных норах.
Пример крупного животного: верблюд. Как видно из рис. 8.19, большие размеры тела дают животному существенное преимущество. Однако у достаточно крупных животных дальнейшее увеличение размеров тела уже не дает большой выгоды. Теоретически, если бы верблюд во всем, кроме размеров, был подобен че

ловеку, то ему приходилось бы испарять только вдвое меньше воды (на единицу веса тела), чем человеку. Но верблюд не похож на человека, и он использует гораздо меньше воды для нужд терморегуляции: как мы увидим, у него есть ряд приспособлений, уменьшающих приток тепла из внешней среды.
Посмотрим сначала, что происходит у верблюда с такими двумя переменными в уравнении теплового баланса, как теплота испарения (Яи) и аккумуляция тепла (Яа). Об аккумуляции тепла можно судить по повышению температуры тела. В обычных

Рис. 8.20. У верблюда, получающего достаточно воды, температура тела на протяжении суток изменяется в пределах примерно 2°. При отсутствии воды для питья дневные колебания температуры тела могут достигать 7°. Это оказывает большое влияние на использование воды для нужд терморегуляции (см. текст). (Schmidt-Nielsen, 1963.)

условиях у верблюда, ежедневно получающего воду в достаточном количестве, температура тела колеблется в пределах менее чем 2°, а именно от 36 до 38 °С. Однако при лишении питьевой воды суточные колебания значительно возрастают (рис. 8.20) (Schmidt-Nielsen et al., 1957). К утру температура тела может снижаться до 34 °С, а к концу дня достигать максимума — почти 41 °С. Столь значительное повышение дневной температуры означает аккумуляцию тепла в организме. Для верблюда весом 500 кг повышение температуры на 7°С эквивалентно 2900 цкал, что соответствует экономии 5 л воды. В прохладную ночь накопленное тепло может быть рассеяно путем излучения и теплопроводности, без расходования воды.
Высокая температура тела в течение дня не только позволяет аккумулировать тепло, но дает еще одно преимущество: при повышении температуры тела уменьшается температурный градиент между организмом и средой (определяющий приток тепла из внешней среды). Это уменьшение притока тепла в организм, так же как и аккумуляция тепла (если не в большей степени), спо-

Рис. 8.21. Изменение температуры тела у верблюда, лишенного питьевой воды, намного снижает поступление тепла из внешней среды, а значит, и затрату воды для терморегуляции (путем испарения). (Schmidt-Nielsen et al., 1957.)

собствует сбережению воды. Это иллюстрирует рис. 8.21, где представлены данные о тепловом балансе некрупного взрослого верблюда в условиях пустыни Сахары. У животного, получающего достаточно воды, количество влаги, испарявшейся за 10 самых жарких часов дня, составляло 9,1 л, что соответствует отдаче 5300 ккал тепла. У того же животного, лишенного питья, испарение воды за 10 ч снизилось до 2,8 л, что соответствовало отдаче 1600 ккал. Таким образом, при обезвоживании организма использование воды уменьшилось более чем в 3 раза.
Основная причина того, что верблюд в пустыне расходует гораздо меньше воды, чем человек (верблюд — 0,28 л/ч, а человек, весящий примерно в 4 раза меньше, — около 1 л/ч), состоит в том, что у верблюда повышается температура тела и, следовательно, происходит аккумуляция тепла и снижается поступление тепла извне. У человека же температура тела остается на почти постоянном уровне — около 37 °С, т. е. тепло практически не накапливается. Кроме того, температурный градиент между орга- низшем и средой у человека намного круче, чем у верблюда, так. как средняя температура поверхности кожи у потеющего человека примерно 35 °С.
Существенно и то, что верблюд покрыт толстым слоем шерсти, обладающим высокими теплоизоляционными свойствами. Наличие такой изоляции снижает поступление тепла из внешней среды в организм. Значение меха легче всего проверить, если верблюда остричь. В одном из таких опытов расход воды после стрижки (при прочих равных условиях) увеличился почти на 50%.
Итак, главные причины меньшей потери воды у верблюда (по сравнению с величиной, вычисленной с учетом одних только- размеров тела) состоят в следующем: 1) у верблюда происходит аккумуляция тепла, связанная с повышением температуры тела; 2) повышение температуры тела уменьшает приток тепла из внешней среды; 3) меховой покров существенно замедляет поступление тепла из внешней среды.
У верблюда есть еще одно преимущество перед человеком: он переносит гораздо большую степень обезвоживания организма, У человека потеря воды в количестве около 10—12% от веса тела уже близка к летальному пределу обезвоживания, тогда как верблюд может без видимого вреда перенести вдвое большую потерю воды. В результате верблюд может без питья идти по пустыне в течение б—8 дней, а человек погибнет в этих условиях в течение одного дня.
В конце концов, однако, верблюду приходится пить, чтобы восполнить потерю воды; при этом он способен выпивать ее в количестве, превышающем г/з веса его тела. Эта поразительная способность к питью породила легенду, будто перед длинным переходом через пустыню верблюд набирает воду в некие резервуары; на самом же деле он, подобно другим млекопитающим, пьет,, чтобы восполнить недостаток воды и восстановить ее нормальное содержание в организме, и нет никаких данных в пользу того, что он пьет «в запас», предвидя последующую жажду.
Пример маленького животного: суслик. Как мы уже видели,, мелкие грызуны из-за своих малых размеров и относительнобольшой поверхности должны быть не способны выносить жару и вести дневной образ жизни в пустыне. Однако мелкие суслики североамериканских пустынь опровергают это предположение. Этих мелких грызунов, вес которых варьирует от величины менее 100 г до нескольких сот граммов, часто можно видеть в дневное время. Они быстро перебегают с места на место, часто прячутся в норке, но очень скоро, нередко через несколько минут, появляются снова. В разгар лета в самые жаркие часы дня они менее активны, но утром и под вечер часто вылезают из нор.
Как правило, в местах обитания этих сусликов нет открытых источников воды. Каким же образом они могут оставаться активными в дневное время? Видимо, существенную роль играет аккумуляция тепла, но она не идет с суточной цикличностью, как у верблюда. Находясь вне своей норы на дневной жаре, суслики очень быстро начинают перегреваться. По чувствительности к повышению температуры тела они не отличаются от других млекопитающих и погибают при подъеме температуры до 43 °С. Однако 42,4 °С они переносят благополучно. Как только суслик начинает перегреваться на жаре, он тотчас возвращается в относительно прохладную нору, где вскоре охлаждается благодаря большой относительной величине поверхности тела. Часто ухо^ дя в прохладную нору и выходя обратно, суслик быстро аккумулирует тепло и быстро сбрасывает его избыток, обходясь таким образом без испарения воды. Это и позволяет ему оставаться активным в течение дня.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИ ИЗБЫТКЕ ВНЕШНЕГО ТЕПЛА:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -