ИСПАРЕНИЕ: ПОТООТДЕЛЕНИЕ И УЧАЩЕННОЕ ДЫХАНИЕ

Как мы знаем по собственному опыту, когда возникает потребность в охлаждении, человек потеет. В отличие от человека у собак очень мало потовых желез, и они охлаждаются главным •образом путем учащения дыхания: чтобы увеличить испарение в верхних дыхательных путях, они начинают дышать очень быстро и поверхностно (panting). Некоторые животные увеличивают испарение еще одним способом: они смачивают свой мех слюной и облизывают лапы, охлаждаясь таким образом за счет испарения слюны.
Количество тепла, необходимое для испарения 1 кг воды '(580 ккал, или 2426 кДж), не зависит, разумеется, от источника влаги или места, где она испаряется. Посмотрим, нет ли у различных способов испарения влаги каких-то особенностей, которые делали бы один способ предпочтительнее другого для того или иного животного. Ознакомимся для этого с характерными чертами каждого из способов.
У человека повышенное испарение влаги практически полностью осуществляется путем потоотделения. Испарение со всей поверхности тела является эффективным способом охлаждения, тем более что при отсутствии шерстного покрова вода испаряется очень быстро. Однако и у некоторых животных, покрытых шерстью, особенно у крупных (быки, крупные антилопы и верблюды), испарение происходит главным образом путем потоотделения. Хотя у верблюда мех очень густой, это не препятствует испарению, так как воздух в пустыне очень сух; пот испаряется настолько быстро, что это вводило в заблуждение некоторых авторов, сообщавших, будто верблюды никогда не потеют. С другой стороны, у ряда менее крупных копытных — овец, коз и многих небольших газелей — испарение усиливается за счет частого поверхностного дыхания. Это относится и к исследованным хищникам. Третий способ — смачивание слюной и облизывание — свойствен многим австралийским сумчатым, в том числе крупным кенгуру, а также ряду грызунов, включая обычную лабораторную крысу. Этот способ не очень эффективен и, видимо, используется главным образом как срочная мера в случаях, когда температура тела угрожает приблизиться к летальному уровню.
Помимо того что смачивание слюной и облизывание менее эффективны, чем потоотделение и частое дыхание, этот способ охлаждения и значительно реже встречается, так что мы не будем; обсуждать его далее. Вместо этого сравним два других способа, охлаждения и посмотрим, в чем могут заключаться их преимущества и недостатки.
Птицы в отличие от млекопитающих не имеют потовых желез- Усиленное испарение влаги достигается у них либо путем учащения дыхания, либо посредством быстрых колебаний тонкогодна ротовой полости и верхней части глотки [так называемое гулярное трепетание (gular flutter)]. По-видимому, оба этих приема служат эффективными способами охлаждения, и птицы используют либо один, либо другой, либо комбинацию их обоих (Bartholomew et al., 1968).
Очевидная разница между учащением дыхания и потоотделением как средствами испарения влаги состоит в том, что пр» учащенном дыхании животное само создает ток воздуха над. влажной поверхностью, ускоряя таким образом испарение. В этом отношении потеющие животные находятся в худшем положении.. Второе различие — то, что пот (по крайней мере у человека) содержит значительное количество солей, и при обильном потоотделении потеря солей иногда так велика, что может возникнуть, их дефицит в организме. Именно поэтому рекомендуется добавлять в пищу больше поваренной соли в условиях сильной жары и избыточного потоотделения. Что касается животных, прибегающих к учащенному дыханию, то они не теряют электролитов, выделяемых железами ротовой и носовой полости (если только» слюна не капает изо рта), так что и в этом отношении они находятся в лучшём положении.
Но учащенное дыхание имеет два очевидных недостатка. Во- первых, усиленная вентиляция легких может привести к избыточному выведению СОг и вызвать сильный алкалоз; во-вторых,, увеличение вентиляции требует дополнительной мышечной работы, что связано с увеличением теплопродукции, а тем самым и тепловой нагрузки на организм. Развитие алкалоза можно частично предотвратить переходом на более поверхностное дыхание (уменьшение дыхательного объема), с тем чтобы при учащенном дыхании усиленно вентилировалось главным образом мертвое пространство верхних дыхательных путей. Тем не менее при очень сильном учащении дыхания у животных неизменно развиваете» выраженный алкалоз; значит, увеличение вентиляции не ограничивается только мертвым пространством (Hales, Findlay, 1968; Hales, Bligh, 1969).
Усиление мышечной работы при учащенном дыхании было бы существенным недостатком этого способа, если бы не то любопытное обстоятельство, что мышечная работа (а значит, и теплопродукция) сильно уменьшается благодаря эластическим свойствам дыхательной системы. Когда собака, чтобы охладиться, начинает часто дышать, число дыхательных движений почти сразу возрастает у нее с 30—40 до относительно постоянного уровня 300—400 в минуту. При средней тепловой нагрузке частота дыхания у собаки не устанавливается на каком-то промежуточном уровне; вместо этого животное дышит с высокой частотой короткие интервалы времени, перемежая их с периодами обычного дыхания.
Смысл этого станет нам ясен, если мы вспомним, что вся дыхательная система эластична и, подобно другим эластичным телам, обладает собственной частотой колебаний. При вдохе значительная часть мышечной работы затрачивается на растяжение упругих элементов, которые при выдохе сами собой сжимаются, подобно тому как отскакивает в противоположном направлении теннисный мяч. Для поддержания колебаний дыхательной системы в ее собственном ритме (с резонансной частотой) требуются минимальные мышечные усилия. Соответственно и выработка тепла оказывается незначительной, так что тепловая нагрузка на организм почти не возрастает (Crawford, 1962).

Если бы при учащенном дыхании не использовался резонанс упругой системы, то, как показали расчеты, в связи с добавочной работой мышц выделялось бы больше тепла, чем вообще можно рассеять с помощью такого дыхания. По-видимому, и птицы с целью охлаждения могут переходить на резонансную частоту дыхания, что дает им такую же выгоду, как и млекопитающим (Crawford, Кагпре, 1971).
Хотя нам известны некоторые функциональные различия между потоотделением и учащенным дыханием, мы все же не имеем ясного представления о том, почему одни животные охлаждаются так, а другие — иначе. Поскольку многие животные используют оба способа охлаждения, можно думать, что каждый способ обладает какими-то достоинствами, которые мы еще не вполне можем оценить.
Самое важное преимущество учащенного дыхания, возможно, состоит в следующем. Когда животное внезапно подвергается тепловому стрессу (как, например, африканская газель, спасающаяся бегством от хищника) и у него сильно повышается внутренняя температура тела, учащение дыхания могло бы предохранить от перегрева мозг — наиболее чувствительный к повышению температуры орган. На первый взгляд это кажется невероятным, поскольку мозг интенсивно снабжается артериальной кровью. Дело, однако, обстоит следующим образом (см. рис. 8.22). У газелей и других копытных большая часть крови притекает к мозгу но внутренней сонной артерии, разделяющейся у основания черепа на сотни мелких артерий; последние, прежде чем войти в мозг, вновь соединяются в общий ствол. Эти мелкие артерии проходят сквозь большой венозный синус, через который протекает

Рис. 8.22. Газель способна поддерживать температуру мозга на уровне ниже внутренней температуры тела. Артериальная кровь, прежде чем достигнуть мозга, проходит по мелким артериям через синус с охлажденной венозной кровью, оттекающей от носовой полости, где происходит испарение влаги. (Taylor, 1972.)

кровь, идущая от стенок носовой полости и потому охлажденная. Таким образом, кровь в мелких артериях тоже охлаждается и только после этого достигает мозга; в результате температура мозга может быть на 2—3° ниже температуры внутренних областей тела и крови сонных артерий.
Именно такая разница температур была обнаружена у газели Томсона — небольшой восточно-африканской газели, весящей от 15 до 20 кг. Когда эта газель бежала в течение 5 мин со скоростью 40 км/ч, температура ее артериальной крови повысилась из-за увеличения выработки тепла с 39 °С (нормальная для газели температура) до 44 °С, но температура мозга не достигла и 41 °С, т. е. осталась на вполне безопасном уровне (Taylor, Lyman, 1972). Трудно представить себе систему охлаждения, которая предохраняла бы от перегрева все тело в условиях, когда животное бежит на жаре со скоростью, требующей 40-кратного увеличения интенсивности обмена, однако избирательное охлаждение крови, идущей к мозгу, позволяет избежать наиболее опасных проявлений перегрева. 1873

Такое же охлаждение крови, притекающей к мозгу, обнаружено и у ряда домашних копытных; возможно, что этот механизм имеется у всех животных, охлаждающихся с помощью учащенного дыхания. Но вряд ли подобный механизм существует у человека, поскольку у него охлаждается вся поверхность тела, а к учащенному дыханию как способу охлаждения он не прибегает.
Уже давно известно, что некоторые рептилии, оказавшись в условиях сильного перегрева, начинают дышать чаще и с открытым ртом, что весьма напоминает учащенное дыхание (panting) у теплокровных животных. Довольно трудно было установить, какую роль в терморегуляции играет такое усиленное дыхание у рептилий, хотя оно, несомненно, увеличивает испарение влаги в дыхательных путях. Правда, количество испаряемой воды недостаточно для того, 'чтобы существенно понизить температуру тела по сравнению с 'внешней температурой; по-видимому, это лишь зачаточная форма того механизма, который используется у птиц и млекопитающих. Однако учитывая способность млекопитающих избирательно охлаждать мозг, можно иначе оценить и значение учащенного дыхания у ящериц.

Рис. 8.23. Если ящерицу Sauromalus перенести из среды с температурой 15°С в условия 45 °С, то у нее быстро повышается температура как мозга, так и клоаки. Однако после достижения 41 °С кривые температур расходятся: мозг остается на 2° холоднее клоаки и на 3° холоднее воздуха. (Crawford, 1972.)

Показано, что у пустынной ящерицы Sauromalus obesus учащение дыхания играет некоторую роль в общем тепловом балансе организма. При внешней температуре 45°С тело ящерицы оказывается лишь ненамного холоднее (44,1 °С), но температура мозга остается на уровне 42,3 °С, т. е. почти на 3° ниже температуры окружающей среды. Если эту ящерицу перенести из помеще-
яия с температурой 15°С в условия 45°С, то сначала температура как тела (клоаки), так и мозга быстро повышается (рис. 8.23), но температура мозга, достигнув 41—42°С, устанавливается на этом уровне, тогда как температура, измеряемая в клоаке, продолжает расти, приближаясь к уровню температуры среды.
У Sauromalus сонные артерии проходят очень близко к поверхности глотки — настолько близко, что они видны, когда животное открывает рот. Артериальная кровь протекает здесь под влажной поверхностью, где происходит испарение, и охлаждается, прежде чем попасть в мозг. Это еще один пример животного, способного поддерживать в разных частях тела разную температуру, причем «а хорошо регулируемом уровне.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ИСПАРЕНИЕ: ПОТООТДЕЛЕНИЕ И УЧАЩЕННОЕ ДЫХАНИЕ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -