МИЕЛИНИЗ-ИРОВАИНЫЕ ВОЛОКНА ПОЗВОНОЧНЫХ

  У позвоночных нет гигантских аксонов; и тем не менее двигательные нервы этих животных обладают очень большой скоростью проведения — наибольшей, какую только можно встретить в жи-

Рис.

13.4. Схема строения миелинизированного нервного волокна. Миелииовая оболочка образуется из опорной (шванновской) клетки, которая обрастает нерв по спирали до тех пор, пока он не будет окружен многослойной оболочкой, состоящей из мембран этой клетки, как показано внизу на поперечных разрезах. (Aidley, 1971.)


вотном царстве. То, что нервные волокна млекопитающих, будучи очень тонкими, способны к быстрому проведению, обусловлено особенностями их структуры. Весь аксон у этих животных одет тонкой оболочкой из жироподобного вещества миелина; эта обо-


лочка через короткие интервалы прерывается, обнажая мембрану непва Эти открытые участки называют перехватами Ранвье, расстояние между перехватами составляет от доли миллиметра до нескольких миллиметров (рис. 13.4). Миелиновая оболочка образуется из глиальных (опорных) клеток, которые формируют многослойную обкладку таким образом, что их цитоплазма исчезает, а многочисленные слои плазматических мембран остаются.

ter.’)
Рассмотрим проведение импульса по миелинизированному аксону. В области перехвата потенциал действия ничем не отличается от любого другого потенциала действия (т. е. в этом месте происходит локальная деполяризация мембраны). ото означает, что данный перехват по отношению к соседнему становится электроотрицательным (так как обычный положительный заряд мембраны

здесь исчез). В результате между этим и соседними перехватами тотчас же возникает электрический ток, достаточный для того, чтобы вызвать деполяризацию и появление потенциала действия в соседнем перехвате. Это происходит практически мгновенно —• потенциал действия как будто перескакивает от одного перехвати к другому. Деполяризация в области перехвата развивается не так

Рис. 13.5. Скорость проведения импульсов в миелинизированных волокнах кошки как функция диаметра волокна. (Hursh, 1939.)


уж быстро, но, едва возникнув, она тотчас вызывает деполяризацию следующего перехвата и т. д. Быстрая передача возбуждения от перехвата к перехвату носит название сальтаторного проведения (от лат. saltare — танцевать, прыгать); поскольку оно осуществляется почти без задержки, потенциал действия быстро пробегает вдоль всего волокна, несмотря на малую толщину аксона, при которой обычным способом импульс распространялся бы очень медленно.
Скорость проведения в миелинизированном аксоне лягушки определяется следующими параметрами. При диаметре аксона 10 мкм скорость проведения составляет 20 м/с, а время задержки в каждом перехвате — примерно 0,06 мс. Поскольку у лягушки в аксоне такого калибра расстояния между перехватами составляют около 1,6 мм, нетрудно убедиться, что большая часть времени проведения расходуется на задержки в перехватах; затрата времени на передачу от перехвата к перехвату крайне мала (Tasaki, 1959).

Этот вывод был подтвержден изящным экспериментом с охлаждением нерва. При охлаждении скорость передачи импульса замедляется. Но если будет охлажден только участок между двумя перехватами, то время распространения импульса между ними почти не изменится. Этот результат согласуется с гипотезой о том, что проведение между перехватами представляет собой электрический феномен, а изменение потенциала в перехватах не отличается по своей природе от потенциала действия в немиелинизированных аксонах (Hodler et al., 1951).
Скорость проведения в миелинизированных аксонах все же зависит от их диаметра, но здесь она прямо пропорциональна диа-

0              12              3              4
Диаметр волокна, мкм
Рис. 13.6. Скорость проведения импульсов в миелинизированных и немиелинизированных волокнах по-разному зависит от диаметра волокон. Вследствие этого при диаметре меньше определенной величины миелинизированное волокно проводит импульсы медленнее, чем немиелинизированное того же диаметра. Пунктирная линия получена путем экстраполяции данных, приведенных на рис. 13.5: сплошная линия — теоретическая кривая, рассчитанная по максимальным скоростям проведения в немиелинизированных С-волокнах кошки. (Rushton, 1951.)


метру (рис. 13.5). В основе такой зависимости лежит, по-видимому, то обстоятельство, что расстояние между перехватами тем больше; чем толще волокно. Поскольку проведение замедляется именно в перехватах, при меньшем их числе потенциал действия распространяется по нервному волокну быстрее (Rushton, 1951).
Из того, что в миелинизированных волокнах скорость пропорциональна диаметру волокна, а в немиелинизированных — квадратному корню из диаметра, вытекает интересное следствие: при очень малых диаметрах (менее 1 мкм) миелинизированные волокна проводят импульсы медленнее, чем немиелинизированные (рис. 13.6). С этим согласуется тот факт, что у животных диаметр миелинизированных волокон не бывает, видимо, меньше 1 мкм.
У так называемых С-волокон в симпатической нервной системе нет .миелиновой оболочки; самые крупные и «быстрые» С-волокна имеют диаметр 1,1 мкм и скорость проведения 2,3 м/с. Соответствующая точка на рис. 13.6 отмечена кружком.
Наибольшее преимущество миелинизированных волокон связано с их малой толщиной, благодаря которой в очень сложной нервной системе с высокой скоростью проведения импульсов проводники могут не занимать слишком много места. Представим себе, что мы хотим в 10 раз увеличить скорость проведения в немиелинизи- рованном волокне. Это потребует 100-кратного увеличения диаметра волокна, а объем нерва на единицу длины возрастет в 10 000 раз. Очевидно, что если бы большая скорость достигалась таким путем, то нервный ствол, состоящий из сотен и тысяч немие- линизированных аксонов, достигал бы невероятного размера. Представим себе, какой величины был бы зрительный нерв, если бы свойственная ему высокая скорость проведения была достигнута без миелинизации. У человека толщина этого нерва 3 мм; но если бы он состоял из волокон, лишенных миелиновой оболочки, но проводящих импульсы с той же скоростью, то он должен был бы иметь толщину 30 см! 

Еще по теме МИЕЛИНИЗ-ИРОВАИНЫЕ ВОЛОКНА ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Происхождение позвоночных
2. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
3. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
4. Мышцы позвоночного столба
5. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
6. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
7. Происхождение наземных позвоночных
8. 4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам
9. НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ) — TETRAPODA, SEU QUADRUPEDA
10. ПОДТИП 3. ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ — VERTEBRATA, SEU С RN ЮТА
11. Н. П. НАУМОВ, Н. Н. КАРТАШЕВ. зоология позвоночных ЧАСТЬ 1 НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ, БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ, РЫБЫ, ЗЕМНОВОДНЫЕ, 1979
12. Исследование проведения нервных импульсов
13. 14.2.2. Мышечная система
14. НАДПЛЕВРАЛЬНАЯ НОВОКАИНОВАЯ БЛОКАДА ЧРЕВНЫХ НЕРВОВ ПО В. В. МОСИНУ
15. 3. Ферменты микроорганизмов.
16. Рекомендуемая литература
17. ТИП ХОРДОВЫ