СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ

  Совсем иначе обстоит дело со скоростью проведения: она изменяется в громадном диапазоне от нерва к нерву и от животного к животному. Несколько типичных примеров приведено в табл. 13.2. Двигательные нервы позвоночных характеризуются значительно большей скоростью проведения, чем обычные двигательные нервы беспозвоночных.

Это не связано с тем, что у беспозвоночных более
Потенциалы покоя и потенциалы действия нейронов различных животных. (Bullock, Horridge, 1965)
Таблица 13.1

Животное	Волокно или клетка	Потенциал покоя, мВ	Пик потенциала действия, мВ	Длительность потенциала действия, мс
Кальмар Loligo	Гигантский аксон	60	120	0,75
Дождевой червь Lumbri- CUS	Медианное гигантское волокно	70	100	1,0
Рак Cambarus	Медианное гигантское волокно	90	145	2
Таракан Periplaneta	Гигантское волокно	70	80—104	0,4
Краб Carcinus	Аксон диаметром 30 мкм из нерва конечности	71—94	116—153	1,0
Лягушка (Rana)	Аксон седалищного нерва	60—80	100—130	1,0
Голожаберный моллюск Aplysia	Нейрон висцерального ганглия	40—60	80—120	10
Улитка Onchidium	Нейрон висцерального ганглия	60—70	80—100	9
Рак Cambarus	Рецептор растяжения	70—80	80—90	2,5
Рыба-иглобрюх (Sphae- roides)	Супрамедуллярная клетка	50—80	80—110	3
Жаба (Bufo)	Нейрон дорсального корешка	50—80	80—125	2.8
Жаба (Bufo)	Спинальный мотонейрон	40—60	40—84	2
Кролик (Orydolagus)	Симпатический нейрон Спинальный мотоией- рои	65—82	75—103	4—7
Кошка (Felis)		55—80	80—110	1—1,5

низкая температура тела, поскольку у холоднокровных позвоночных скорость проведения также достаточно велика. Если соответствующие величины для холоднокровных позвоночных пересчитать на температуру тела млекопитающих (температурный коэффициент Qio для нервных волокон равен 1,8), то полученные значения будут соответствовать скоростям проведения у млекопитающих. Для беспозвоночных результат был бы иным. Однако у некоторых беспозвоночных имеются немногочисленные быстропроводящие аксоны — так называемые гигантские аксоны, которые значительно крупнее обычных и могут достигать почти 1 мм в диаметре.

Скорость проведения в них примерно в 10 раз больше, чем в обычных аксонах того же животного.
Биологическое значение высокой скорости проведения очевидно. Она обеспечивает быструю двигательную реакцию, используемую чаще всего для спасения от врага. Одну из самых быстрых реакций такого типа можно наблюдать у таракана, которому требует-
Таблица 13.2
Скорость проведения (м/с) в нервах различных животных. (По данным Bullock, Horridge, 1965)

Жив°тное	Обычные двигательные нервы	Гиган тские аксоны
Позвоночные
Кошка	30—120
Змея	10—35
Лягушка	7—30
Рыба	3—36
Беспозвоночные
Таракан	2	10
Кальмар	4	35
Дождевой червь	0,6	30
Краб	4
Улитка	0,8
Актиния	0,1

ся всего 25 мс для того, чтобы отреагировать на струю воздуха, направленную на кончик брюшка (где имеются рецепторные волоски). Другим примером может служить кальмар, у которого гигантские аксоны проходят вдоль всей мантии. Благодаря быстрому проведению импульсов по этим аксонам вся мускулатура мантии может сокращаться почти одновременно, а это очень важно при реактивном движении за счет отдачи выбрасываемой струи воды. Если бы импульсы доходили до более отдаленных участков мантии с заметным запозданием, то и сокращение распространялось бы постепенно и не было бы быстрого, мощного выброса водяной струи. Дождевому червю, который влажным утром наполовину высовывается из своего подземного хода, гигантские волокна позволяют почти мгновенно спрятаться в землю при механическом раздражении; эта реакция составляет резкий контраст с тем сравнительно медленным передвижением, которое вообще характерно для дождевого червя.
Как правило, существует прямая зависимость между скоростью проведения и диаметром аксона (Hodgkin, 1954). Исходя из теории проводимости кабеля можно предсказать, что скорость проведения (и) должна быть примерно пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна (d):
u—kl^d.
Множество наблюдений говорит о том, что эта формула приближенно верна, но величина константы k у разных животных различна. Приведенное уравнение означает, что для нервного волокна данного типа 10-кратное увеличение скорости проведения возможно при 100-кратном увеличении его диаметра. Упомянутые выше гигантские аксоны могут быть толще обычных аксонов того же животного в 50 и даже 100 раз, так что характерные для них высокие скорости проведения соответствуют теоретическому расчету.

Еще по теме СКОРОСТЬ ПРОВЕДЕНИЯ:

1. 9-1. Рост разнообразия и скоростей
2. Скорость почвообразования при вмешательстве человека
3. Факторы, влияющие на скорость резорбции через кожу. 
4. Исследование проведения нервных импульсов
5. Эффективность и скорость действия естественного отбора
6. Механизм распространения и скорость световых волн
7. Причины и скорость образования новых видов и экосистем
8. О СКОРОСТИ ОБНОВЛЕНИЯ БЕЛКА И ХЛОРОФИЛЛА В ВЫСШИХ РАСТЕНИЯХ [24]
9. Динамика вертикальной скорости торфонакопления, биологической продуктивности болотных систем и темпов заболачивания
10. Нарушение инструкции по проведению дезинфекции, дезинсекции и дератизации.
11. Методика проведения процедур
12. Порядок проведения обследований