ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕНА ЛОКОМОЦИИ

Очевидно, что при плавании, полете или беге расходуется больше энергии, чем в покое, но каковы энергетические соотношения между этими видами локомоции? Ходьба и бег нам ближе и понятнее, чем плавание или полет, и поэтому мы больше знаем о первых двух способах передвижения.

К тому же человек — самый .лучший экспериментальный объект, так как он может активно сотрудничать с исследователем, а иногда даже сильно заинтересован в успехе работы. Это имеет большое значение в опытах с максимальными нагрузками: когда животное отказывается бежать быстрее или дольше, как узнать — не хочет оно или не может? Много исследований проведено также на собаках, так как они обычно понятливы, готовы «сотрудничать» и с ними легко работать; временами их поведение даже кажется сознательным; Иначе дело обстоит с изучением полета — ведь человек почти не имеет опыта летания за счет собственных мышечных усилий; по сравнению с рыбами и китами он оказывается также неуклюжим и неэффективным пловцом.
Сравнивая разные способы локомоции, следует учитывать, что главные различия между передвижением в воде, по земле или в воздухе обусловлены физическими особенностями этих сред. При этом основную роль играют два фактора: насколько среда поддерживает тело животного и каково ее сопротивление движению.
Большинство водных животных находится практически во взвешенном состоянии (нейтральная плавучесть):              окружающая
вода полностью поддерживает их вес, так что они не тратят усилий на преодоление силы тяжести. В совершенно ином положении находятся летающие и бегающие животные:              они должны сами
поддерживать весь свой вес. У бегающих животных есть прочная опора под ногами, тогда как летающие должны все время удерживать себя в воздухе — в среде с низкой плотностью и низкой вязкостью.
Сопротивление среды имеет важное значение для плавающих животных, так как вода характеризуется высокой плотностью и вязкостью. Бегающие и летающие формы пользуются тем преимуществом, что передвигаются в среде малой плотности и вязкости. Физические особенности среды оказывают глубокое влияние на структурные приспособления животных к тому или иному способу локомоции. Например, водные животные имеют обтекаемую форму тела и продвигаются вперед с помощью хвоста, плавников или их
производных. У птиц тело и крылья также обладают обтекаемой формой и действуют на основе тех же общих принципов гидро- и аэродинамики, что и хвост рыб. Однако чем меньше размеры животного, тем в меньшей степени обтекаемость формы снижает сопротивление воздуха, и потому мелкие насекомые уже не обладают этой особенностью в отчетливом виде.
Бегающие животные используют свои конечности как рычаги, перемещающие тело по твердому субстрату. Сопротивление воздуха не играет существенной роли при беге, и форма тела у таких животных не бывает в строгом смысле обтекаемой. Обтекаемая форма гораздо важнее для птиц, так как они обычно движутся намного быстрее наземных млекопитающих, а сопротивление воздуха возрастает примерно пропорционально квадрату скорости. Большинство животных — четвероногие, но некоторые крайне своеобразные виды, например человек и кенгуру, — двуногие.
БЕГ
Рассмотрим сначала потребление кислорода животным (например, крысой), когда оно бежит с той или иной скоростью (рис. 6.15). Потребление кислорода с увеличением скорости воз-

Опрес	/еляелк обм	ия имгт вна при	ънсиено беге	?ть
*Пересе с осью	чение X-*-	обм	вн в по	кое npi	' Qygt;~'	'               -Л
	Упредея \ычисле	ияемый »нныи О	основн сновной	ой OOAU обмен	т

0              0,2              0,4              0,6              0,8              1,0              1,2              1,4
Скорость бега, км/ч

Рнс. 6.15. Потребление кислорода у бегущих белых крыс возрастает линейно» с увеличением скорости бега. (Taylor et al., 1970.)
растает, причем эта зависимость линейна в широком диапазоне скоростей. (При очень больших скоростях кривая может подниматься круто вверх; в этом случае «кислородная цена» бега увеличивается значительно больше, чем скорость, — это известно каждому, кто участвовал в спринте.) Если продолжит^ прямую
линию назад до пересечения с осью ординат, соответствующего нулевой скорости бега, то отсеченная на ординате величина окажется выше уровня потребления Ог в покое. Значит, если бы мьи начертили кривую для всего диапазона скоростей от нуля до максимума, то прямой линии у нас бы не получилось.

Однако в области средних скоростей эта зависимость линейна у множества разнообразных животных, включая человека. Человеку ходьба

о              5              10              15              20
Скорость, км/ч
Рис. 6.16. Затрата энергии у человека при ходьбе или беге по ровному месту, со спуском и с подъемом. (Margaria et al., 1963.)


с умеренной скоростью обходится «дешевле» в смысле кислородной цены движения, чем бег (рис. 6.16). По мере увеличения скорости кислородная цена ходьбы становится все выше, и в той точке, где кривая для ходьбы пересекается с кривой для бега, энергетически выгоднее перейти на бег. Рис. 6.16 отражает также тот хорошо известный факт, что движение в гору требует большей затраты энергии, чем по ровному месту или под гору.
Вернемся теперь к рис. 6.15 и рассмотрим линейную зависимость между скоростью движения и его кислородной ценой. То, что линия регрессии при экстраполяции не достигает уровня покоя, можно объяснить некоторой затратой энергии на поддержание определенной позы при беге. Действительно, интенсивность обмена у спокойно стоящего человека близка к той величине, которую отсекает на оси ординат кривая, описывающая его бег. Эта проще всего понять таким образом, что разница между величиной, отсекаемой на оси ординат, и обменом в покое представляет собой

цену поддержания позы, необходимой для движения,' и эту разницу можно было бы назвать эффектом позы. Отсюда следует, что линейное увеличение потребления Ог выше отсекаемого на' ординате уровня отражает кислородную цену возрастания скорости движения; это тот избыток кислорода, который расходуется на движение при данной скорости. Таким образом, метаболическая цена движения выражается наклоном кривой, а поскольку кривая прямолинейна, эта цена (наклон) остается постоянной и не меняется при изменении скорости бега.
Если мы посмотрим, как зависит потребление кислорода от скорости бега у различных млекопитающих (рис. 6.17), мы увидим, что чем меньше животное, тем круче наклон соответствующей линии регрессии (т. е. тем быстрее растет потребление кислорода с увеличением скорости бега).
Существует простой способ сравнения цены бега у различных животных; нужно вычислить количества энергии, необходимые данным животным для переноса единицы массы тела на единицу расстояния [например, для перемещения 1 кг на расстояние 1 км;

Рис. 6.17. У самых разнообразных млекопитающих потребление кислорода во время бега возрастает линейно с увеличением скорости. Чем крупнее животное, тем меньше прирост потребления 02 в расчете на единицу веса тела. (Tavlor et al., 1970.)


ответ выражается в л 02/(кг-км)]. Возвращаясь к рис. 6.15 и 6.17, мы видим, что наклоны линий регрессии соответствуют именно этой величине. Наклон кривой (определяемый как отношение приращения ординаты к приращению абсциссы) представляет собой отношение прироста потребления 02 [(л/(кг-ч)] к приросту скорости (км/ч). В результате сокращения общих множителей в чис
лителе и знаменателе мы получим выражение величины наклона в л Ог/(кг-км), т. е. именно в тех единицах, в которых, как указывалось в начале абзаца, выражается цена движения.
Теперь мы можем непосредственно сравнить цену бега на 1 км в расчете на 1 кг веса тела у ряда животных, представленных на рис. 6.17. Получаемые результаты иллюстрирует график на рис. 6.18. Сразу видно, что энергетическая цена бега законо-
0,01 I
* м
I
мерно снижается с увеличением размеров тела. Таким образом, для бегающих млекопитающих энергетически относительно «дешевле»» а потому и выгоднее, иметь большие размеры.
Вопрос об энергетической цене локомоции можно рассмотреть и в другом аспекте. До сих пор мы обсуждали вопрос о том, насколько больше кислорода потребляется при беге по сравнению с неподвижным состоянием. Однако, в сущности, при движении животного энергией должен быть обеспечен весь метаболизм. Например, пасущаяся овца должна съедать достаточно пищи, чтобы полностью покрыть все энергетические потребности, а не только те, которые добавились в связи с локомоцией как таковой. Если мы учтем общие метаболические затраты при движении, то мы получим более высокие величины, так как в них войдет и количество кислорода, потребляемое в неподвижном состоянии.

Еще по теме ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕНА ЛОКОМОЦИИ:

1. Энергетическое направление
2. Глава 12 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ УДОБРЕНИЙ
3. 1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
4. Часть 4 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ И ФУНКЦИИ АГРОХИМИИ. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АГРОХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ
5. Биоэнергетическая              эффективность              применения гуматизированных минеральных удобрений
6. Биоэнергетическая эффективность минимализации основной обработки почвы и применения гербицидов
7. МАТКИ
8. РАБОЧИЕ ПЧЕЛЫ
9. Гипотетическая модель строения и свойств эфира
10.   ОЦЕНКА КАЧЕСТВА КОРМОВЫХ ЖИРОВ  
11. Биоэнергетическая эффективность возделывания гибридов и популяции кукурузы по технологиям различной интенсивност
12. Примерная технологическая карта возделывания яровой пшеницы
13. Примерная технологическая карта возделывания пивоваренного ячменя
14. Биоэнергетическая эффективность возделывания кукурузы
15. Примерная технологическая карта возделывания подсолнечника
16. Примерная технологическая карта возделывания кукурузы на зерно
17. Расход энергии на жизнедеятельность. 
18. ГИПОГЛИКЕМИЯ НОВОРОЖДЕННЫХ ПОРОСЯТ - НУРОС1.УСАЕМ1А РОИСЕИОКиМ
19. Молекулы