МАТКИ

В естественных условиях матки редко охлаждаются до состояния оцепенения. Это возможно в тех случаях, когда резкие осенне-зимние похолодания застают маток в периферических межсотовых пространствах и вынуждают задерживаться в них.

Торможение локомоций. На охлаждение до температуры, стимулирующей холодовоё оцепенение, матки, подобно рабочим пчелам и трутням, реагируют активизацией локомоций. В этом выражается их стремление покинуть зону с неблагоприятной температурой. Находясь в условиях, не позволяющих мигрировать из неблагоприятной зоны, они вначале прекращают локомоции, после чего быстро цепенеют. Например, матка, находящаяся в сетчатой клетке размером 1,5x5x3 см, реагирует на охлаждение до +4+1° С активным перемещением в течение 7+0,8 мин. (Cv=19%). Остановившись, матка продолжает в течение 2—3 мин. совершать небольшие движения брюшком, крыльями и ногами. Затем она остается неподвижной в течение всего времени гипотермии, стимулировавшей оцепенение.

Наличие в одной клетке с охлаждаемой маткой нескольких пчел (5—7) не влияет на скорость ее оцепенения. В. такой ситуации пчелы индифферентно относятся к своей матке. Они не проявляют интереса к матке в то время, когда она подобно, пчелам беспорядочно перемещается в клетке. Остановка и следующее за этим оцепенение матки также не привлекает к ней пчел. Те из них, которые сохраняют активность дольше матки, продолжают активно передвигаться, а затем цепенеют в разных частях клетки. Такие небольшие группы пчел, несмотря на присутствие матки, не предпринимают никаких попыток сгруппироваться.

Активизация. Оцепеневшие матки, активизируясь под влиянием разогрева, совершают вначале слабые движения ногами.

происходит увеличение локомоций. Чаще всего полному возобновлению локомоторной активности предшествуют колебательные движения              (раскачивания) из стороны в              сторону.

Амплитуда этих колебаний достигает 2—4 мм. В этом динамика активизации маток              и рабочих пчел в              значительной              мере

совпадает.              -              «

Продолжительность активизации зависит от температуры и экспозиции охлаждения. В случае охлаждения в течение 15 мин. при 2,5+0,5° С активизация при 26+1° С происходила за 6 мин. (Cv=16%). Увеличение продолжительности гипотермии в указанных условиях в 2 раза отражалось на повышении затрат времени на активизацию в 1,5 раза (Р не ниже 0,99). Пчелы, оцепеневшие вместе с матками, активизируются обычно позже. Например, матки, находившиеся в течение 5 мин. при +4+1° С, активизировались за 2,6 мин. (Cv = 29%), а находившиеся с ними пчелы — за 3,3 мин. (Cv = 21%).

Небольшие группы (до 10) оцепеневших пчел, находившихся вместе с маткой, после восстановления локомоций не проявляют к ней интереса. Пчелы относятся к матке так же индифферентно, как перед и во время гипотермии. В отличие от этого оцепеневшая матка, помещенная на сот своей семьи, привлекает пчел. Аттрактивность к матке возрастает по мере ее активизации. Наибольшее количество пчел локализуется у матки перед полным восстановлением ее локомоторной активности. В это время их может быть в 3—5 раз больше, чем в ее свите до гипотермии и после полного восстановления локомоции (рис. 65). На соте в окружении пчел при 28+2°С.и солнечном освещении активизация маток, находившихся в течение 1 ч при +.5±0,5°С, происходила за 6 + 1 мин., при —6+0,5°С — за 17+2 мин.

Репродуктивная функция.

Не обнаружено также влияния охлаждения овулирующих маток до +5±0,5о С в течение 1 ч на их плодовитрсть. Возраст маток находился в пределах от 1—2 месяцев до 1—2 лет. Матки начинали яйцекладку через 5—8 мин. после возобновления локомоций и не отличались по плодовитости от сходных по возрасту не охлаждавшихся маток. Потомство тех и других маток в течение эмбриональной и постэмбриональной стадий развития не имело различий по жизнеспособности.

Существенную задержку яйцекладки порождает длительное охлаждение при минусовой температуре. От нее и экспозиции охлаждения зависит продолжительность периода от активизации до начала яйцекладки. В период этой репродуктивной паузы активизировавшиеся матки предпринимают попытки откладывать яйца, перемещаясь по соту и опуская брюшко в ячейки. Но это характерное для яйцекладки поведение не имеет соответствующего завершения, выражающегося в откладке яйца. Задержка яйцекладки у маток, охлаждавшихся в течение 1ч- при — 1,5=Ь0,5° С, составляет 42±6 ч. Под влиянием такой же экспозиции охлаждения при —6±0,5° С репродуктивная пауза достигает 65±9 ч.

Часовое охлаждение овулирующих маток до +5±0,5° не оказывает заметного влияния на их репродуктивную функцию. Ее существенное нарушение происходит под действием такой же экспозиции гипотермии, но при указанных минусовых температурах. Под влиянием этого матки в течение 4—5 недель

Рис. 65. Изменение локализации пчел у оцепеневшей матки в процессе ее активизации после охлаждения в течение 1 ч при —6+0,5° С:

1— в первые 1—3 мин. после возвращения на сот; 2— 4—7 мин. после возвращения на сот; 3— 12—15 мин. после возвращения на сот (перед полным возобновлением локомоций); 4— через 25—26 мин. после возвращения на сот (матка полностью активизировалась, перемещается по ,              соту и опускает брюшко в ячейку).

уменьшают, а затем полностью прекращают откладку оплодотворенных яиц. В дальнейшем матки могут откладывать только неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни. Максимум яйцекладки оплодотворенных яиц приходится обычно на 7—9 сутки после гипотермии. В этот период за сутки возможна откладка 320—571 яйца. Часто (примерно в 30% случаев) в одну ячейку матка откладывает по два яйца (рис. 66). Второе (реже 3-є) яйцо откладывается через некоторое время (с интервалом до 2 суток) после первого в то время, когда матка возвращается к занятым ячейкам. Повторная яйцекладка в одни и те же ячейки происходит, несмотря на наличие свободных ячеек, пригодных для развития расплода. Пчелы же оставляют в ячейке одну развивающуюся особь или уничтожают всех.

Рис. 66. Ячейки участка сот, использованного охлаждавшейся маткой для яйцекладки (в некоторых ячейках отложено по

два яйца).

Неоплодотворенные яйца охлаждавшиеся матки откладывают обычно до последних дней жизни в течение сезона репродуктивной активности. Их гибель чаще всего происходит в конце

лета, начале осени. Некоторые матки, пережившие зимовку, в течение следующего весенне-летнего сезона возобновляли репродуктивную функцию, но откладывали только неоплодотворенные яйца и преимущественно в ячейки для рабочих пчел. У одной из таких маток из яиц, откладываемых весной и в начале лета, в течение суток до имаго развивалось по 24+13 трутней. В середине лета их количество уменьшилось до 2+1. В конце лета эта матка погибла.

Пчелы, пережившие зиму с охлаждавшимися матками, очевидно адаптировались к их репродуктивной неполноценности. Показателем этого служит то, что пчелы доращивали интродуци- руемый в их гнезда разновозрастный расплод из других семей, но не выращивали на нем новых маток. По-видимому, охлаждение не стимулирует полного прекращения секреции маточного вещества. Вероятнее всего чего дефицит пчелы испытывают обычно в период завершения откладки матками оплодотворенных яиц. Поэтому, как отмечалось выше, на указанную фазу приходилось обычно строительство маточников, что типично для случаев замены пчелами маток с различными отклонениями от физиологической нормы.

Состояние потомства. От режима гипотермии маток зависит возможность их естественной замены. Вероятность этого уменьшается с понижением температуры гипотермии. В случае часового охлаждения маток до—1,5+0,5° С в период, предшествующий завершению откладки оплодотворенных яиц, пчелы нередко отстраивают 1—3 маточника. Матки обычно откладывают в них яйца. Развивающиеся из них новые матки по морфометрическим признакам не выходят за пределы генотипической нормы их предшественниц. В случае охлаждения до —5+1,5° С также возможна отстройка маточников. Однако не обнаружено, чтобы охлаждавшиеся матки откладывали в них яйца, хотя нередко в маточниках содержалось до 300—400 мг маточного молочка.