Экологические расы - парапатрическая дивергенция

Две различные популяции могут существовать и бок о бок в том случае, если они приспособлены к двум заметно отличающимся друг от друга биотопам. Так, на песчаных и лессовых почвах обитают несколько различные жуки-чернотелки, относящиеся к одному виду - Tentyria nomas Pall.

Удивительно разделение двух рас мух Drosophila funebris F.: городской и деревенской. У дрозофил этого вида, отловленных в разных частях Москвы, частота гетерозигот по одной инверсии равна 50-88%, а в 10-12 км от Москвы - всего 1-2%. Между этими зонами имеет место резкий перепад частоты инверсий.

Такие популяции одного вида, занимающие соседние территории с разными типами местообитаний и сохраняющие свою самостоятельность без наличия каких-либо внешних препятствий, называют экологическими расами.

Сезонные расы - симпатрическая дивергенция

В пределах одного биотопа может сосуществовать несколько сезонных рас, мало или совсем не обменивающихся генетической информацией. Так, у сверчка Gryllus firmus наиболее обычна зимовка на стадии яйца и появление половозрелых особей к началу осени. Однако некоторые сверчки того же вида в том же биотопе зимуют на стадии личинки и превращаются в имаго уже весной. Никакой обмен генетической информацией между этими расами невозможен. Аналогичным образом могут формироваться и сезонные расы у ряда саранчовых.

Возможны и не столь резкие различия в сезонности, тем не менее приводящие к довольно полной генетической изоляции. Так, одуванчиковые долгоносики Ceutorrhynchus optator на склоне оврага с северной экспозицией появляются на 15-20 дней позже, чем на противоположной стороне. Иногда различия во времени появления половозрелых особей связаны с использованием различных кормовых растений (плодовые мухи Rhagoletis).

Биологические расы - симпатрическая дивергенция

Помимо изменений сроков развития, питание фитофагов на различных кормовых растениях может приводить и к другим затруднениям в передаче генетической информации.

Биологические расы подробно изучены у ивового листоеда Lochmaea caprea L. Известны две расы этих жуков, обитающие в одних и тех же биотопах: ивовая, питающаяся на разных видах ив, и березовая, потребляющая листья пушистой березы. Внешне жуки этих двух рас практически неразличимы. Отмечены лишь определенные различия в их отношении к микроклимату (А.В.Михеев, А.Г.Креславский, 1980). Однако жуки ивовой расы не способны или почти не способны питаться на березе, в то время как "березовые" жуки одинаково охотно питаются и березой, и ивой. Правда, в последнем случае у личинок повышается смертность. При скрещивании жуков этих двух рас потомство способно с одинаковым успехом питаться и березой, и ивой. Расчет, однако, показывает, что такие скрещивания в природе редки - не более 5% случаев (А.Г.Креславский и др., 1981). Интересно, что у другого вида листоедов - Chrysochloa calcaliae Schrnk., хотя и намечается предпочтение определенными жуками определенных растений, дифференциация гораздо слабее (В.М.Соломатин и др., 1976). В какой-то мере это объясняется тем, что спаривание у Chrysochloa имеет место не на кормовых растениях, как у ивового листоеда, а на проталинах, где собираются все жуки, независимо от кормового растения, на котором они питались.

Специализированные по растениям биологические расы известны и у ряда других насекомых. Особенно четко они выражены у тлей, где каждая биологическая раса характеризуется своим набором расцветок. Тли с трудом переходят на новое для них растение, однако между этими расами могут быть образованы гибриды.

Вопрос о специализации паразитов по отношению к их хозяевам имеет большое значение для практики биометода. Если такая специализация имеет место, необходимо разводить для выпуска на поля не любых, случайно паразитов, а совершенно определенную биологическую расу, приспособлению к данному хозяину. Так, наездники-яйцееды каждого вида Trichogramma способны заражать яйца многих хозяев, преимущественно бабочек. Кладки бабочек обычно не встречаются в массе, и в природе их трудно найти, тем более, что исключительно малые размеры этих наездников (длина тела около 0,5-0,7 мм), а также относительно слабо развитые органы чувств затрудняют поиск хозяина. Кроме того, цикл развития трихограммы гораздо короче, чем циклы развития бабочек - ее хозяев. Поэтому чрезмерно узкая специализация трихограммы по отношению к определенным видам хозяев привела бы этого паразита к вымиранию. И тем не менее у трихограмм одного и того же вида обнаруживается врожденное и различное предпочтение определенных хозяев (Пала Рам,1990). В любом случае, однако, крупные яйца охотнее заражаются, чем мелкие а наиболее привлекательными для большинства видов трихограмм оказываются яйца бабочек- совок (А.П. Сорокина, 1987).