Ценофильные и ценофобные виды

Детальное изучение ЦС показало, что не все виды, встречающиеся в ареале ЦС, входят в состав её ассоциаций. С.М. Разумовский (1981, 1999) назвал виды, входящие в состав ассоциаций данной ЦС, ценофильными видами, или ценофилами, не входящие — ценофобными видами, или ценофобами.

Основные черты ценофилов и ценофобов

Описанные выше смены (сукцессии) со всеми их особенностями происходят только в ассоциациях, которые по определению состоят из ценофильных видов. Кроме сообществ в местах экзогенных нарушений могут формироваться группировки, которые вполне соответствуют представлениям континуалистов о сообществах. Группировки довольно сходны с ассоциациями пионерных стадий сукцессии, которые тоже формируются в местах экзогенных нарушений. Сходны и аутоэкологические особенности ценофобов и видов пионерных стадий: и те, и другие ярко выраженные r-стратеги. Главное же отличие группировок и образующих их ценофобных видов от пионерных ассоциаций то, что группировки не являются необходимой стадией сукцессии, тогда как виды пионерных сообществ необходимы для запуска сукцессии. Например, в разобранной выше сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря (рис. 4.30) сообщества, предшествующие ми- дийному (гидроидов, балянусов и однолетних водорослей), существуют до первого массового оседания спата мидии, их наличие для начала сукцессии необязательны. Поэтому эти сообщества следует считать группировками, а входящие в их состав виды — ценофобами. Ассоциации других стадий сукцессии легко отличимы от группировок ценофобных видов тем, что они приходят на смену определённым сериальным ассоциациями, а не поселяются на нарушенных площадях.

Так, Laminaria saccharina размножается осенью, поэтому, если субстрат внесли весной, то на нём быстро развивается и потом в течение одного-двух лет доминирует Alaria esculenta, осенью к ней присоединяется Laminaria saccharina, которая становится доми- нантом на третий-четвёртый год.

Поскольку пионерная стадия сукцессии входит в сукцессионный ряд, она, обычно, сменяется одним строго определённым сообществом. В группировках ценофобных видов также могут происходить смены, но движущими силами этих смен, вероятно, являются изменения интенсивности экзогенных воздействий. В таких сменах нет климакса и они всегда прекращаются при появлении пионерных видов (ценофильных видов первых, пионерных стадий сукцессии), после чего начинаются сукцессии, свойственные данной ЦС. Например, по наблюдениям С.М. Разумовского на своём огороде на заброшенных участках (т. е. там, где естественная растительность была полностью уничтожена) происходит следующая смена ценофобов: лебеда —gt; кипрей железистостебельный —gt; мокрица —gt; пырей —gt; сныть. Далее уже могут восстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. При этом на покрытой однородной растительностью площади (везде лебеда, везде сныть и т. д.) могут возникнуть разные ассоциации: где-то возникнет участок климакса, где-то последняя или предпоследняя стадии эвтрофной гидросерии и т. п. (Разумовский, 1999).

Такая неоднозначная смена обусловлена изначальной неоднородностью обрабатываемого участка. В данном примере до уничтожения аборигенной растительности на разных его частях сукцессии дошли до разных стадий, т. е. на одних его частях была одна ассоциация, на других — другая. Эти ассоциации и восстанавливаются после устранения экзогенного воздействия.

«Geum rivale, чётко отличающийся от остальных трёх наших видов, — це- нофил, тогда как связанные нередко рядом переходов G. игЪапит, G. aleppicum и G. intermedium — ценофобы: лесной сорняк, опушечный и сорняк открытых мест» (Разумовский, 1999: 541).

Станут виды ценофилами или нет определяется в процессе формирования и развития ЦС.

Часто в ассоциации имеется целый комплекс дублирующих[§§§§§§§§] друг друга ценофилов.

Другим критерием, позволяющим отличить ценофобов от ценофилов, является то, что ценофобы обладают малой верностью, т. е. они не приурочены к какой-либо ассоциации. Ценофилы, напротив, в пределах данной ЦС приурочены к одному, реже нескольким ассоциациям.

В Московском геоботаническом районе Festuca rubra и Succisa praemorsa — доминанты сообществ эвтрофной гидросерии Не 12а и 12Ь, соответственно (см. рис. 4.25). В Полесском районе «и Festuca rubra, и Succisa praemorsa присутствуют во флоре района лишь в качестве ценофобных видов и встречаются по обочинам дорог, на выбитых скотом местах и т. п.» (Разумовский, 1999: 476).

Третья интересная особенность, очень важная для таксономистов-практиков: все ценофилы — «хорошие» (т. е. легко распознаваемые) виды. Среди ценофобов же много «плохих» видов: видов-двойников, полувидов и т. п. По-видимому, это связано с тем, что ценофилы занимают строго определённое место в ЦС. Как следствие, они находятся под жёстким прессом нормализирующего отбора. Ценофобы же свободны от этого пресса и поэтому могут обладать гораздо булыпей изменчивостью, а также могут образовывать в той или иной степени специализированные популяции, как бы «пробуя» себя на разные специальности. Пример наземных таксонов, почти сплошь состоящих из ценофобных видов — манжетки (Alchemilla) и ястребинки (Hieracium). Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и 531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Европы. Многие помнят с летних полевых практик, что определить манжетки и ястребинки практически невозможно. Чётко отграниченные виды этих родов всегда входят в ЦС (т. е. являются ценофилами). Среди морского бентоса выделение ценофилов и ценофобов только начинается. Но уже можно привести несколько примеров.

Вероятно, многие виды, свойственные загрязнённым местообитаниями — ценофобы.

По-видимому, ценофобом является обладающая очень широкой изменчивостью («плохой» вид) полихета Terebellides stroemi, о её ценофобности говорит также то, что видовой ареал даже после проведённых таксономических исследований остаётся очень большим (крайние точки проверенного нами ареала: океаническое ложе Северного Ледовитого океана, шельф Северной Пацифики, Чёрное море), а также то, что в Чёрном море вид доминирует в бентосе у нижней границы аэробной жизни.

Деление видов на ценофобов и ценофилов абсолютно только для данной ЦС. В другой ЦС ценофил может быть ценофобом. Теория предсказывает, что в этом случае должна резко возрастать его изменчивость, т. е. «хорошие» виды должны превращаться в «плохие». К сожалению, работ по изучению изменчивости видов в зависимости от роли, которую играет вид в сообществах, почти нет.

ЦС влияет не только на степень таксономической чёткости вида. Широко известен случай с каучуконосом гевеей. В пределах её естественного ареала в Амазонии все попытки создать плантации монокультуры оказались безуспешными, тогда как в Малайзии такие плантации многочисленны. По-видимому, это связано с тем, что гевея в принципе может существовать в монокультуре, но только как ценофоб, в пределах же её естественного ареала, где она, по-видимому, ценофил, ЦС не даёт реализоваться этому потенциалу.

Число ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует в широких пределах: от 0 до 100% (Разумовский, 1981, 2007).

Из выше сказанного не следует делать вывод о том, что ценофобы — элемент чуждый ЦС. Напротив, они её обязательный компонент. Ценофобы — резерв, из которого ЦС черпает материал для своей эволюции (см. раздел «Эволюция ценотических систем»). В конечном счёте, они делают ЦС более устойчивой, временно замещая ценофилов в тех случаях, когда они не могут выполнять свои функции в системе по каким-либо причинам. Поэтому ценофобов следует специально изучать, но, естественно, другими методами, нежели ценофилов. Возможно, здесь будут полезны некоторые из методов, разработанные континуалистами.

Деление всех видов, обитающих на территории, занятой ЦС, на две группы сразу же вызывает ассоциации с другими, гораздо лучше известными классификациями, делящими виды на две группы, в первую очередь классификациями r-К и эдификаторов-ассекта- торов. Для того, чтобы лучше понять суть деления видов на ценофильные и ценофобные, целесообразно рассмотреть сходство и различие этих трёх классификаций.