Гавайские острова

В конце XIX в. на Гавайи с Канарских, Азорских островов и острова Мадейра португальцами был интродуцирован кустарник Myrica faya Att. Он поселяется на открытых местах на бедных вулканических почвах, занимая поврежденные при извержениях участки сезонно-влажных горных и дождевых лесов, но не проникает в ненарушенные сообщества.

Этот пример показывает, что наименее устойчивыми, а, следовательно, самыми уязвимыми, являются пионерные ассоциации.

Захват суши покрытосеменными*

В среднем мелу на первые роли в наземных экосистемах начали выходить покрытосеменные. Причина среднемеловой биоценотической реорганизации является предметом спекуляций. Не существует свидетельств каких-либо необычных климатических или иных абиотических изменений в это время. В.В. Жерихин в 1976 г. выдвинул гипотезу, согласно которой среднемеловые события можно интерпретировать как эндогенную перестройку сообществ. Doyle, Hickey (1976) доказывали, что ранние цветковые обитали в естественно нарушенных местообитаниях, позже в пользу этой точки зрения были приведены дополнительные аргументы (Жерихин, 1978). В таких местообитаниях сейчас поселяются два экологически отличных типа растений: (1) пионерные ценофильные и (2) ценофобные виды. Логично предположить, что те же типы существовали и ранее. Пионерные виды детерминируют дальнейший ход растительной сукцессии. Они в норме вытесняют ценофобные. Древнейшие покрытосеменные, возникли, по-видимому, в начале мела или в самом конце юры в Центральной Азии.

Внедрение покрытосеменных вначале происходило медленно, изменения накапливались постепенно, но затем приобрели огромный размах и резко ускорились. По-видимо- му, это произошло как только их конкурентоспособность стала сравнимой с пионерными видами древних ЦС. Возможно, на относительную конкурентоспособность повлияло то, что покрытосеменные могут образовывать травянистые формы (своеобразная неотения), тогда как у голосеменных они неизвестны. Трава, судя по современным видам, способна к размножению на первом, реже втором году жизни, часто образует плотные дерновины, мешающие прорастанию каких-либо других растений. В изученных современных ЦС первые стадии всегда образованы травой, лишь на переувлажненных субстратах трава уступает первенство мохообразным, также способным образовывать плотные дерновины, но всё же не голосеменным. Из-за лучшей способности к расселению покрытосеменные быстрее захватывали нарушенные участки и, благодаря возросшей конкурентоспособности, не уступали их пионерным видам мезофитных ЦС. Тем самым последующие стадии прежних сукцессий были блокированы, их восстановление на участках с экзогенно нарушенной растительностью стало невозможным.

Палеонтологические данные подтверждают подобный ход событий. Первые несомненные остатки покрытосеменных (однообразные мелкие простые листья с неправильным жилкованием и столь же однообразная пыльца) относятся к раннему мелу (112-130 млн. лет назад). В аптском веке (112-106 млн. лет назад) покрытосеменные становятся более многочисленными и разнообразными. В альбе (106-100 млн. лет назад) разнообразие морфологических типов листьев и пыльцы быстро растёт. В частности, появляются листья со сложным жилкованием, несомненно принадлежащие крупным деревьям. В связи с этим надо напомнить, что все ранние стадии экогенетических сукцессий в изученных современных сукцессионных системах никогда не содержат деревьев, которые появляются лишь на более поздних стадиях. В течение раннего мела содержание пыльцы (отражающее усреднённый состав растительности довольно обширных территорий) покрытосеменных растёт, но остаётся невысоким. Напротив, в листовых захоронениях (отражающих почти исключительно состав приводных сообществ) покрытосеменные то редки или отсутствуют, то доминируют или субдоминируют. В конце среднего - начале позднего альба остатки покрытосеменных находят уже во всех регионах, включая Австралию и арктические области. В сеномане (начало позднего мела, 100-94 млн. лет назад) покрытосеменные почти постоянно присутствуют в захоронениях, а их разнообразие ещё больше увеличивается. И позднее их разнообразие и доминирование продолжает прогрессивно увеличиваться. В связи с этим, в палеонтологии растений границу мезофита и кайнофита (аналогичную границе мезозоя и кайнозоя в палеонтологии животных) проводят по границе между альбом и сеноманом (100 млн. лет назад, т. е. на 35 млн. лет раньше) — времени наиболее резкого качественного скачка в таксономическом составе флоры и характере наземной растительности.

Таким образом, конкурентно вытеснив пионерные стадии характерных для мезофита ЦС, покрытосеменные тем самым вытеснили сами эти ЦС.

Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всей ЦС. Вымерли многие группы животных, прямо или косвенно связанные со старыми ЦС. Покрытосеменные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потому нестабильных. Основные преобразования экосистем происходили в конце раннего - начале позднего мела, их сопровождало быстрое вымирание многих групп (этот процесс наиболее детально прослежен на насекомых). Первоначально вымирание не компенсировало формирование новых таксонов, однако в течение позднего мела создавшийся «вакуум» заполняли вновь возникающие таксоны, вначале быстро, затем, по мере формирования ЦС, всё медленнее, пока не восстановился «нормальный» когерентный ход эволюции. Сложившиеся в результате новые ЦС сохранили свои основные черты до сих пор, хотя медленные изменения, связанные с более совершенной «подгонкой» друг к другу их членов и описанными выше изменениями ЦС, происходили и позже.

Последствия установления господства на суше покрытосеменных не ограничились прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённым вымиранием связанных с ними животных. Обладая отличным от доминировавших ранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не взаимодействовали. Рост поступления быстро разлагающихся мягких тканей покрытосеменных повлиял также на водные экосистемы, вызвав эвтрофикацию водоёмов. Это привело к существенной перестройке пресноводных экосистем и связанному с ней массовое вымирание озёрной фауны.

В настоящее время широко используют классификацию пресноводных экосистем, созданную A. Thienemann (1925) и Е. Naumaim (1921) применительно преимущественно к условиям умеренного климата. Согласно этой классификации среди современных озёрных экосистем выделяют дистрофные, олиготрофные, эвтрофные и мезотрофные озёра (Лепнёва, 1950; Константинов, 1972). Часто эту классификацию используют и для характеристики стоячих водоёмов, созданных человеком (прудов, водохранилищ).

Дистрофные озёра. Мелководные (глубиной в несколько метров), часто хорошо прогреваемые озёра, берега которых образованы сфагновыми сплавинами, а дно — торфом. Продуктивность этих озёр невелика, вода их насыщена кислородом до максимальных глубин. В воде высокая концентрация гуминовых кислот, из-за чего она имеет характерную коричневую окраску и кислый pH (опускается до 4-3). Население дистрофных озёр малоразнообразное и довольно специфическое. Из-за низкого pH в них отсутствуют моллюски, раковины которых растворяются в кислоте. Дистрофные озёра характерны для юга тундры, бореальных (тайги) и неморальных (широколиственных листопадных) лесов, северной степи, иногда встречаются в горах, т. е. везде, где имеются торфяные болота, ранней стадией развития которых они являются.

Олиготрофные озёра. Глубоководные (глубиной до нескольких сот метров) сравнительно холодные озёра севера Евразии и Северной Америки и высокогорные, занимающие тектонические или эрозионные котловины, а также образующиеся в результате запруживания горных ущелий.

Эвтрофные озёра. Мелководные (глубиной в несколько метров, крупные — первые десятки метров) хорошо прогреваемые озёра, расположенные в равнинных или слабохолмистых районах, сложенных осадочными породами. Для эвтрофных озёр характерна высокая первичная продукция, часто сопровождающаяся цветением. Существенную долю первичной продукции создают макрофиты, образующие густые прибрежные заросли. Нередки заморы. Их дно покрыто толстым слоем ила, часто с запахом сероводорода. Вода с pH, близкой к нейтральной. К эвтрофным озёрам относятся пойменные озёра и старицы рек, а также такие сравнительно крупные озёра как Ильмень, Чудское, Переяславское, Неро. Эвтрофные водоёмы с очень высокой первичной продукцией (обычно связанной с антропогенным воздействием) выделяют в особый тип гипертрофных озёр.

Мезотрофные озёра. Как явствует из названия, занимают во всех отношениях промежуточное положение.

Разные части многих крупных озёр, особенно с изрезанной береговой линией, могут относиться к разным типам. Так, мелководные полузамкнутые заливы олиготрофных озёр могут иметь все свойства мезотрофных и даже эвтрофных.

В целом эта классификация верно отражает основные типы ныне существующих озёр. При этом различия в продуктивности озёр связывают в первую очередь с различием содержания в их воде биогенов (табл. 4.5). Однако изучение палеонтологических данных

Таблица 4.5. Типология водоёмов по содержанию общего фосфора, хлорофилла «а» и средней биомассе фитопланктона. По В.Д. Фёдорову, В.И. Капкову (2006). тип водоёма фосфор общий, мкг/л хлорофилла «а», мг/мэ биомасса фитопланктона, мг/мэ олиготрофный              lt;10              1,5              lt;1

мезотрофный              10-35              1,5-10              2-10

эвтрофный              35-100              10-30              10-20

гипертрофный              gt;100              gt;30              20-50 (Жерихин, 2003) заставляет иначе взглянуть на причины, обуславливающие специфические особенности озёр этих типов. В мезофите существовали озёра, которые обладали невозможными в настоящее время сочетанием свойств: гипотрофные и псевдоолиготроф- ные.

Гипотрофные озёра. Мелководные (глубиной до нескольких метров) хорошо прогреваемые пойменные озёра (старицы) с нейтральной реакцией среды и большим количеством аллохтонного детрита, представляющего собой остатки растительности окружающих лесов. В настоящее время в таких условиях формируются эвтрофные озёра с жидкими илами с сероводородом. Бентос в них практически отсутствует и появляется лишь с увеличением проточности, улучшающей водообмен и снабжение кислородом придонных слоёв воды. В мезофите же в этих условиях существовали высокопродуктивные (т. е. эвтрофные) озёра с обильным оксифильным бентосом, в котором доминировали детритофаги: пелофильные личинки веснянок (ныне вымершая жизненная форма) и подёнок. Парадоксальным образом увеличение проточности угнетало оксифильный бентос, что однозначно свидетельствует об ухудшении снабжения придонных слоёв кислородом. В современных водоёмах, напротив, увеличение проточности приводит к увеличению содержания кислорода в придонных слоях. Следовательно, наличие обильных растительных остатков само по себе не приводит к исчезновению кислорода. По-видимому, дело в том, что в современных старицах кислород расходуется на окисление этих остатков бактериями. В мезофите же растительные остатки образовывали голосеменные, ткани которых обладают сильной антибактериальной активностью: листья современного Ginkgo biloba не начинают разлагаться в воде даже спустя год. Поэтому разложение растительных остатков проводили не бактерии, а детритофаги. При усилении проточности кислородный режим ухудшался из-за снижения концентрации антибиотиков и соответственного роста бактериальной активности. Бактериальная активность подавляется и в дистрофных водоемах, но там это происходит из-за низкого значения pH. Регулярное наличие тонкостенных раковин моллюсков однозначно свидетельствует о близком к нейтральному или даже слегка щелочному pH гипотрофных озёр. В случае гипотрофных озёр мы имеем дело с «горизонтальным» взаимодействием между сообществами. Если интерпретировать озёра как первую стадию гидросерии наземной ЦС, то взаимодействующие сообщества принадлежат к одной ЦС. Если же интерпретировать озёра как дискретные участки пресноводных ЦС, то перенос осуществляется между разными ЦС.

Псевдоолиготрофные озёра. Крупные (длиной до нескольких десятков километров) тектонического происхождения глубоководные (несколько десятков метров) озёра с нейтральным или слегка щёлочным pH и очень высокой первичной продукцией. В мезофите отсутствовали сосудистые водные макрофиты, поэтому вся первичная продукция производилась водорослями, преимущественно планктонными, отчасти — бентосными. Следующий трофический уровень был представлен обильным зоопланктоном, а в бентосе — потребителями донных водорослей: личинками подёнок и ручейников, и фильтрато- рами: крупными Conchostraca (близкий к щитням подотряд ракообразных, немногочисленные представители которого ныне обитают преимущественно в горных и эфемерных водоёмах), мелкими Bivalvia, клопами-гребляками Corixidae. Зоопланктоном питались личинки Chaoboridae (к этом семейству принадлежит коретра), весьма многочисленные: количество их остатков (головных капсул) достигает сотен на 1 дм2. Хищники были представлены рыбами, крупными нектонными личинками стрекоз (ныне вымершая жизненная форма), клопами-гладышами, водяными жуками, личинки которых не обладали внеки- шечным пищеварением (ныне вымершая жизненная форма). Заморов в эпилимнионе, несмотря на высокую продукцию, не было, хотя отмечены бескислородные условия в гипо- лимнионе, расположенном гораздо глубже зоны ветрового перемешивания (озёра располагались в тёплом климате, и поверхностный слой воды, вероятно, не остывал достаточно для развития сезонной вертикальной циркуляции).

После экспансии покрытосеменных исчезли условия, обеспечивающие существование гипо- и псевдоолиготрофных озёр и их биоты. Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отличаются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораздо быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных не обладают бактерицидной активностью. Результатом смены покрытосеменными голосеменных в позднем мелу - раннем палеогене было сильное экзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них концентрации кислорода, особенно в придонных слоях, появление частых заморов. Оксифильная фауна мезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложения верхнего мела содержат много органики при практически полном отсутствии остатков пресноводных животных.

Лишь во второй половине палеогена произошло формирование сообществ погруженных макрофитов, по-видимому стабилизировавших кислородные условия в озёрах. В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельно возникают новые пресноводные группы, среди которых значительно булыпую роль играют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жуки-водолюбы и плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы. В кайнозойских озёрах основную продукцию создают макрофиты-покрытосеменные, а не фитопланктон, как в морях и в мезофитных озёрах.

Интересно, что в море сообщества макрофитов-покрытосеменных сформировались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988).

Гипотеза В.В. Жерихина позволяет понять, почему ограниченное число ранних таксонов цветковых смогло вытеснить по существу всю флору мезофита — ситуация, на первый взгляд кажущаяся невозможной.