Верхние горные леса и альпийский пояс

В верхних горных поясах Альп и Карпат (верхнем горном, субальпийском, альпийском, нивальном) существует характерная флора от тысячи и более видов сосудистых растений, частично эндемиков.

Растительность центрально-европейских гор можно поделить на высотные пояса, или пояса растительности (рис. 14.44, 15.2). Существенными факторами являются понижение температуры с высотой, укорочение вегетационного периода, увеличение длительности существования снежного покрова и другие особенности горного климата. Они четко соответствуют растительным зонам (умеренной, бореальной, арктической; рис. 14.22) и связанным с последними растительными формациями (рис. 15.6, 15.7).

В Альпах, частично также в более высоких среднегорьях, можно выделить следующие высотные пояса (самый нижний уже описан в разделе 15.1.1, данные по их высотам, в метрах, приведены для Альп):

Рис.

А— высотные пояса на склоне альпийской долины (Хайлигенблют, Каринтия). Нижняя часть пояса горных лесов преобразована в культурный ландшафт. Граница леса образована елью и лиственницей на высоте 2000 м; В — древний культурный ландшафт в горном районе (Лехталерские Альпы, 1 600 м); С — рельеф и экспозиция в альпийском поясе способствуют развитию очень разнообразной мозаики сильно различающихся микроэкотопов. Лето и зима существуют рядом (2 500 м, горный перевал Фурка, Швейцария). Буково-дубово-грабовые богатые видами лиственные леса на верхнем Рейне в горизонтальной и вертикальной проекции — пример центрально-европейской лесной экосистемы пояса холмов с высоким биоразнообразием (12 видов деревьев); D— фаза весеннего распускания листвы; Е — середина лета; F — начало осеннего расцвечивания листвы. Молодая (G) и сформированная (Н) затопляет.ая пойма проточных вод и пруда (I) — пример растительности стоячих вод (см. рис. 14.36); J —L — атлантическая пустошь с Ulex europaeus и верховое болото со следами торфоразработок в Западной Ирландии. Раскопанный пень сосны (К) указывает на то, что 1 600 лет назад здесь был лес. Запруженный марш (М) и мероприятия по увеличению земельных площадей на ваттах путем создания дамб (N, О) на ютландском побережье Северного моря (амт Рибе, Дания); Р — сильно структурированный культурный ландшафт в южном Эльзасе (Лейменталь); Q — «жизнерадостные» аграрные пространства в Мархфельде близ Вены; R — полуестественный злаков- ник и засолённый луг на паннонской низменной равнине (юго-восточнее Кешкемет, Венгрия)

• равнинно-холмистый: пояс плоских и холмистых равнин, до 300—500 м;
• субмонтанный (низкогорный): переходный пояс самых низких горных лесов, до 400 — 700 м;
• монтанный (среднегорный): нижний (600-1 100 м), средний (1000-1500 м) и верхний (1 400 — ок. 2 000 м) пояса горных лесов;
• субальпийский: пояс редколесий и кри- волесья, ок.
  (1 700) 1900—2200 (2300)м;
• альпийский: сомкнутые кустарничко- вые и травяные пустоши, до 2 500—3 000 м;
• субнивальный: пятна растительности и отдельные растения, до примерно 3 000— 3 300 м;
• нивальный: снежная зона, открытые участки выше климатической границы снегов: в защищенных местообитаниях пионерные сосудистые растения до 4 450 м.

Границы отдельных высотных поясов также колеблются в пределах отдельных горных цепей в зависимости от рельефа, экспозиции и субстрата. Во внутренних частях гор растительные пояса располагаются выше, чем на краевых цепях (эффект увеличения массы). Граница леса, а именно верхний предел сомкнутых высокогорных лесов (англ. timberline или forest line) не является собственно «границей», но лишь нижним краем переходной зоны, в которой лес постепенно перестает быть сплошным, чередуясь с языками безлесной альпийской растительности (см. рис. 15.5, А, табл. 15.10, В). Линия, которая соединяет последние группы деревьев, обозначается как граница деревьев (англ. treeline), а верхняя граница распространения отдельных карликовых или подушковидных деревьев — как граница древесных видов (англ. tree species line). Эти переходные зоны вместе называют лесным экотоном (англ. treeline ecotone). Очень неоднозначно употребляемое понятие «субальпийский» как раз подходит в первую очередь к этой переходной зоне, которая благодаря наличию леса еще не является «альпийской», а представляет собой мозаику обоих элементов.

В смешанных хвойных лесах (океанического) монтанного пояса доминируют ель и пихта (Picea abies и Abies alba). В континентальных районах и на более высоких уровнях (большей частью на бедных подзолистых почвах с развитым кислым горизонтом грубого гумуса) пихта отступает. Типичные виды нижнего яруса в этом случае — черника и брусника (Vaccinium туг- tillus, V. vitis-idaea), папоротники (например, Blechnum spicant), злаки (например, Calamagrostis villosa). В верхнегорных лесах Центральных Альп ель с высотой сменяется кедровой сосной (Pinus cembra) и лет- не-зеленой лиственницей (Larix decidua).

В субальпийской переходной зоне на открытых участках между фрагментированными лесами развиты кустарничковые сообщества с Rhododendron и Vaccinium, закус- таренные опушки, естественные луга, дернистые лужайки на местах схода лавин, а также кустарниковые сообщества из ольхи зеленой (Alnus viridis - A. alnobetula) или горной сосны (Pinus mugo). Отдельные экземпляры деревьев, изуродованные в результате возрастающих повреждений, обычно вместе с этими кустарниками образуют так называемое криволесье (этот пояс называют еще «зоной борьбы за существование»).

Альпийские растительные сообщества (рис. 15.5, С, табл. 15.11, А, В) кроме Альп и Карпат в обедненном виде имеются еще в Судетах. В нижнем альпийском поясе также господствуют кустарничковые пустоши, особенно с видами Vaccinium, а на наветренных склонах (см. рис. 12.9, 12.13) с очень устойчивой Loiseleuria procubens (мелколистный стелющийся вересковый кустарничек). Рядом с ними и выше находятся сообщества дерновинных растений, которые с высотой все более изреживаются и обедняются: на кислых почвах близ границы леса (на пастбищах и ниже) часто доминирует белоус (Nardus stricta), в верхней части кустарничкового пояса — осока искривленная (Carexcurvula), на карбонатных почвах — сеслерия (Sesleria varia), а на подверженных ветрам гребнях подушковид- * ная осока (Carexfirma). Важнейшие растения щебнистых осыпей и скал относятся к родам Androsuce, Draba, Gentiana, Minuartia, Oxyria, Saxifraga, Silene и др. (см. 15.2.11). В мульдах, где долго залеживается снег, образуются нивальные лужайки с очень характерными растительными сообществами из низкой ползучей ивы (Salix herbacea) и видов Soldanella. Наконец, до нивального пояса доходят только немногие цветковые растения, например, лютик (Ranunculus glacialis), виды рода Saxifraga (высотный рекорд для Альп: Saxifraga biflora встречена на высоте 4450 м, на вершине Дом-де-Миш- хабель, кантон Валлис).

2. Биомы Земли

Типичные для климатических зон биомы (зонобиомы) формируются вокруг всего Земного Шара на характерных широтах.

В пределах одной широтной зоны различаются гумидные (влажные, атмосферных осадков много), семиаридные (периодически засушливые) и аридные (очень сухие, осадков очень мало) зоны. В пределах всех

Северная широта, град

Рис. 15.6. Если сравнивать только гумидные регионы, то видно, как с географической широтой и высотой над уровнем моря растительные и климатические зоны сменяются похожим образом.

В качестве исходного примера взяты тропические высокогорья, поднимающиеся от пояса влажных тропических лесов до нивального пояса. 1 км по высоте соответствует расстоянию по широте около 2 ООО км, 4 км по вертикали до границы лесного пояса с альпийским — расстоянию по широте почти 8000 км от экватора до полярной границы лесов, которая в Европе находится на 68—70” с. ш.

Рис. 15.7. Температурные условия (географическая широта) и условия увлажнения формируют растительность Земли:

А, В — гумидные и семиаридные тропики; С, D — гумидные и семиаридные субтропики; Е, F — гу- мидная (океаническая) и семиаридная (континентальная) умеренная зона; G — бореальная и субарктическая зона

і—| Безморозные              гп Эпизодические морозы              г*п              Среднегодовой минимум              Изотерма минимальной

•—1 области              до -10°С              LJ              ниже _40°С              температуры +5°С

Ш Области с холодной зимой со среднегодовым минимумом н Полярные льды              втт              Изотерма минимальной

между -10 и ~40°C              LJ              и вечная мерзлота              ШШт              температуры -30°С

lt;250              250-500              500-1000              Щ              1000-2000              ¦              gt;2000

Осадки, мм

Рис.

А— максимальное выхолаживание воздуха (морозы); В — годовая сумма осадков. Не принимались во внимание горы и важнейший показатель — сезонность выпадения осадков

этих зон, различающихся по температуре и влажности, существуют горные биомы, или оробиомы. Широтной зональности биомов, определяемой температурой и влажностью (но не продолжительностью дня или характером сезонных смен) соответствует высотная поясность в горах (рис. I5.6, 15.7). В горах влажных тропиков можно на небольшом расстоянии пересечь все гумидные температурные зоны Земли. Но из-за различий в сезонных сменах погоды (опасность морозов) растительные зоны соответствуют им очень приблизительно. Это «сжатие» природных зон в тропических горах объясняет их высокое биоразнообразие, поскольку при рассмотрении их в широком плане все высотные пояса объединяются. Отдельные же зоны (высотные пояса) не богаче видами, чем где-либо в другом месте (см. форзац).

В дальнейшем будут рассмотрены 16 биомов; положение их в основном соответствует температурным условиям и количеству осадков на континентах (рис. 15.8).

Хотя горные биомы встречаются во всех климатических зонах, мы рассмотрим только те, которые относятся к умеренной и субтропическо-тропической зонам (в каждом случае горный и альпийский пояса). Описываемые здесь биомы соответствуют следующим обозначениям «зонобиомов» Г. Вальтера: зонобиом (ЗБ) I = = 15.2.1, 2, 3; ЗБ П = 4, 5; ЗБ III = 6; ЗБ IV =7; ЗБ V= 8; ЗБ VI = 9, 10, И; ЗБ VII = 12, 13; ЗБ VIII = 14; ЗБ IX = 15; представляемые здесь примеры только ограниченно включают раститель ность морских побережий (она рассмотрена в разделе 15.2.16), в случае ЗБ I, II, IV, VI.