Клоны

В общей биологии клоном называют потомство одной особи, произошедшее путем вегетативного или бесполого размножения безотносительно того, как размещены особи этого потомства. Понятие «клона» принадлежит к категории «размытых понятий* (Налимов, 1979), отличающихся неоднозначной сущностью.

Соотве*. - ственно размыта и граница между клонообразующими и нейлоновыми растениями. Следует различать по крайней мере четыре подхода к пониманию клонов растений.

1. Генетический, когда под клоном понимается совокупность потомков одной особи, возникшую при бесполом или вегетативном размножении и поэтому генетически и фенотипически однородную. Сходство особей в клоне и их принадлежность к одному генету точнее всего доказывается методом гель-электрофореза белков или прямым анализом генома.
2. Морфоструктурный, при котором клоном называют с овокупность раметов, размещенных в непосредственной близости от материнской особи и сохраняющих с ней связь посредством подземных или надземных стеблекорневых образований.
3. Физиологический, выдвигающий на первый план обязательное гь общего для всех раметов данного клона обмена веществ или. как минимум, обмена теми или иными веществами между раме тами клона. Впрочем, последние исследования показывают, что такой подход к клонам малореалистичен, так как раметы достаточно «эгоистичны» и перераспределение веществ между ними почти не происходит (Alpert, 1999), а если оно и осуществляется, го в полевых условиях его невозможно установить.
4. Популяционно це нот ичес кий, при котором клоном называют совокупность родственных по происхождению раметов, занимающих в сообществе определенный участок территории, не обязательно имеющих морфологическую или физиологическую связанность друг с другом и представляющую некоторую морфо- дого-ценотическую целостность.

В некоторых случаях растения одного вида могут формировать клоны нескольких типов. С.М. Панченко (2006) описал образование клонов у плауновидного растения Huperzia selago, имеющего два разных механизма вегетативного размножения. При парти- куляции исходной особи с укоренением ортотропных синтеломов формируются типичные в популяционно-ценотическом смысле клоны, а при размножении выводковыми почками, опадающими на расстоянии не более 10 см от материнской особи, формируются клоны в генетическом их понимании. Каждая особь, вырастающая из выводковой почки, исходно автономна. Поскольку оба типа размножения у Huperzia selago осуществляются одновременно, формируются клоны, которые С.М. Панченко называет «сложными».
Ю.А. Злобин (1997) на основании структурных критериев подразделил клоны растений на три категории:

1. Клон-особь. В этом случае раметы формируются как результат особого типа ветвления, связанного с образованием не только нобеговой структуры из боковых ветвей, но и корневой системы и самостоятельных органов репродукции. Наличие собственной корневой системы является основным отличием рамета от ветви. У клонов-особей раметы концентрируются в непосредственной близости от материнской особи и физиологически составляют с ней одно целое. Клоны-особи свойственны, например, белоусу торчащему Nardus strieta, В общей ботанике они могут даже не расцениваться как клоно- вые образования, а скорее, представляют интерес как выражение морфогенетической способности растения к клоновой полимеризации.
2. Клон-группа формируется при вегетативном размножении материнской особи в случае размещения дочерних растений в не- пос редственной близости от нее. Клоны-группы характерны для рыхлокустовых злаков н короткокорневищных видов. В результате процессов партикуляции в таких клонах может наблюдаться полная самостоятельность раметов, наиболее характерная для поздних этапов их большого жизненного цикла.
3. Клон-поле - это вершина выраженности клоновой полимеризации и дезинтеграции.
   В этом случае раметы образуются в ходе вегетативного размножения путем формирования длинных корневищ, корневых отпрысков, усов или других подобных структур, для которых в англоязычной литературе предложен особый термин spacer - захватчик пространства, в российской - «побеграсселения» (Злобин, 1961). Связь раметов с материнской особью в этом случае носит временный характер, они достаточно быстро приобретают полную самостоятельность. Клоны такого типа образует, например, майник двулистный Maiantkemum. bi folium.

По данным Р, Кука (Cook, 1983), диаметр клонов-полей может составлять 250 м (плаун Lycopodium complanatum), 489 м (папоротник орляк Pteridium aquilinum) и даже 880 м (бухарник мягкий Holcus mollis), а продолжительность существования до 1000- 1500 лет. Высказывалось мнение, что срок существования таких клонов может быть неограниченно длительным, Это связано с глубиной омолаживания дочерних модулей. Чем полнее физиологическое омолаживание, тем длительнее срок существования клона. Силандер (Silander, 1985) полагает, что клоны с глубоким омолаживанием раметов потенциально бессмертны или по крайней мере они могут существовать много тысячелетий.
В зависимости от возраста клоны обычно подразделяют на молодые, зрелые и отмирающие (Злобин, 1961). Позже эта клас еификация была дополнена четвертой категорией - стареющие клоны (Берко, 1S76). К.А. Малиновский и др. (1998) сформулировали понятие о возрастности клона, оцениваемой по соотношению в нем парциальных кустов (раметов) разного возрастного состояния. Возрастность клонов по мере их старения увеличивается, но в отличие от календарного возраста ей свойственны колебания осцилляпионного характера с периодичностью до 30-40 лет
Важной характеристикой клоновых популяций является соотношение в популяции генетов и раметов. Оно очень точно хь рактеризует состояние популяций таких растений. Кадендярны Г; возраст раметов наибольший в центральной части клона и нэп меньший по его периферии.
За счет тропизмов клоны растений имеют тенденцию формироваться как структуры округлой формы, но они редко бывают таки ми из-за неравномерности распределения воды и питательных ье шести в почве. Кук (Cook, 1983:252) писал, что путь полонов п
других органов вегетативного разрастания, а следовательно, и самого клона - это «путь голодной амебы*.
Клоновый характер популяций растений дает им много преимуществ. Он позволяет сохраняться в растительном покрове стерильным гибридным формам, дольше удерживаться в составе фитоценозов в ходе сукцессионых смен. Особенно выгодно сочетание вегетативного размножения и способности формировать клоны с генеративным размножением. Именно поэтому такие виды, как бодяк полевой Cirsium arvense, пырей ползучий Elytrigia repens и им подобные, имеют столь обширные ареалы. Описано немало случаев внедрения растений с клоновыми популяциями в фитоцеыозы, сложенные только генетами так, что последние начинают деградировать. Подобный случай описан в Японии, в частности, для бамбука Phylostachyspubescens, внедряющегося в широколиственные леса и вызывающего усыхание древостоев.
У ряда видов растений раметы в клоне достаточно долго связаны друг с другом и через общую корнепобеговую структуру получают воду и необходимые питательные вещества. Это способствует выравниванию раметов в клоне по размеру и жизнеспособности и повышает их устойчивость. Механизм этого явления был детально описан у камыша Phragmites australis (Нага et al., 1993). Как отмечалось выше, описаны и противоположные случаи, когда перераспределение веществ между раметами минимально или вообще отсутствует. Эта проблема пока еще остается малоизученной , так как требует применения специальных физиолого-биохи- мических методов.

Еще по теме Клоны:

1. Счетная единица в популяционной экологии
2. МЕРЫ БОРЬБЫ С ВИРУСНЫМИ И МИКОПЛАЗМЕННЫМИ БОЛЕЗНЯМИ КАРТОФЕЛ
3. Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
4. 5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
5. Биологическая изменчивость
6. 5-9* Экспериментальная эволюция у бактерий
7. 5-10. Экспериментальная эволюция. Модели размножения
8. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
9. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
10. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.