Поглощение света в фитоценозе. Индекс листовой поверхности.

Растительные сообщества имеют разную вертикальную структуру, их растения по-разному отражают и пропускают свет, поэтому световой режим разных фитоценозов неодинаков. В многоярусном сообществе поступающая радиация используется почти полностью.

Благодаря повторному отражению и последовательному поглощению до почвы доходит так мало света, что световое довольствие составляет там проценты от полной освещенности. Ослабление света проявляется также в травостоях и мохово-лишайниковом покрове. Градиент освещенности зависит от густоты об- листвения и расположения листьев.
Густоту облиствения количественно выражают с помощью индекса листовой поверхности (ИЛП). Он показывает отношение общей площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся. Чтобы охарактеризовать степень перекрывания фотосинтетически активных слоев в водоемах, обычно указывают содержание хлорофилла в заполненном планктоном столбе воды под 1 м2 водной поверхности. Обычно ИЛП выражают в квадратных метрах площади листьев на 1м2 поверхности почвы. Отмечено относительное постоянство ИЛП в сомкнутых фитоценозах независимо от видового состава (за исключением хвойных с особым строением фотосинтезирующих органов). Чаще всего ИЛП равен 5 — 6. Вероятно, столько слоев листьев оптимально и при этом продуктивность фитоценоза максимальна. При таком затенении почвы лесные травы, например, обычно проходят полный цикл развития.
Оптимальная поверхность листьев — важное приспособление к улавливанию света. При малой плотности листвы световое довольствие отдельных растений было бы больше, но при пересчете на площадь почвы несомкнутый растительный покров продуцирует сухого вещества меньше, чем сомкнутый. Однако если растения расположены слишком близко друг к другу и листья многократно перекрываются, то в самых затененных местах для постоян
ного поддержания положительного баланса С02 не хватает света и урожай с единицы поверхности снижается. Затенение вызывает также недоразвитие механической ткани, что может повлечь полегание растений. В реальных условиях рост ИЛП имеет предел и потому, что листья не только ассимилируют С02, но и испаряют влагу. С ростом ИЛП растет транспирация, поэтому при недостаточном водоснабжении растения не могут увеличивать листовую поверхность.
Густота облиствения растений и расстояние между ними не только являются важными факторами продуктивности, но и сами зависят от условий, влияющих на продуктивность. В благоприятной среде ИЛП зависит от интенсивности освещения. Оптимальное его значение наблюдается тогда, когда теневые листья, расположенные в нижней части крон, имеют положительный баланс вещества. При недостаточном обеспечении водой и минеральным питанием растениям не хватает материала для построения большого листового аппарата и ИЛП не достигает оптимального значения.

Так, в Германии во влажное лето ИЛП в посевах подсолнечника (Helianthus annuus) равнялся 9, а при той же агротехнике в сухое лето был в 2 раза меньше (Г. Вальтер, 1968). На экстремально засушливых, переобводненных и чрезвычайно бедных субстратах, в областях с очень коротким вегетационным периодом всегда создаются слабосомкнутые сообщества с небольшим ИЛП.
Другой важный показатель, влияющий на градиент освещенности в фитоценозе, — расположение листьев. Интенсивность света, проходящего через разные сообщества, снижается с разной скоростью. Для полей хлебных злаков и лугов с листьями, расположенными под большим углом (более 3/4 листьев выше 45°), на среднем уровне травостоя освещенность уменьшается не более
чем вдвое по сравнению с открытым местом (злаковый тип светового градиента). А в сообществах с горизонтально расположенными широкими листьями, например на клеверном поле или высокотравном лугу, уже на половине высоты травостоя поглощается 2/3—3/4 падающего света (двудольный тип светового градиента) (рис. 6.4). Высокое светопоглощение характерно
Рис. 6.4. Уменьшение освещенности в травяных сообществах (по В.Лархеру, 1978):
1 — высокотравный разнотравный луг; 2 — вы-
сокозлаковый луг; 3 — клеверное поле; 4 — низ-
козлаковый луг


Рис. 6.5. Колебания интенсивности света (длина волн 400—700 нм) на солнечном блике под пологом тропического леса (по О. Bjorkman,
М. Ludlow, 1972)


для знаменитого дальневосточного высокотравья, где травы достигают 5,5 м высоты. В них поглощается максимально возможное количество солнечной энергии (85 — 90%) при минимальном отражении и пропускании (0,9 —5,1 %). При этом важное значение имеют оптимальная архитектоника сообществ и размеры листовой поверхности (Г.А. Белая, В.Л. Морозов, 2002). Леса с большой сомкнутостью крон уже в верхнем ярусе поглощают так много света, что на почву радиации попадает очень мало. В них градиент освещенности оказывается таким же или более крутым, чем под двудольными травами. А в несомкнутых древостоях и лесах из светолюбивых пород (берез Betula, сосен — Pin us sylvestris, эвкалиптов — Eucalyptus) градиент освещенности пологий, как и в злаковниках.
В течение суток растения испытывают влияние постоянно меняющейся освещенности. Это связано с положением солнца, состоянием атмосферы, движением воздуха, а также с изменением просветов в верхних ярусах. Так, под пологом леса приборы периодически фиксируют «световые удары», которым подвергаются травы из-за движения световых бликов в кронах (рис. 6.5). Блики и затененные участки создают в лесу сложный режим мелькающего света. 

Еще по теме Поглощение света в фитоценозе. Индекс листовой поверхности.:

1. Площадь листовой поверхности посевов кукурузы
2. Индексы экстерьёрные
3. Зеленные, листовые и листостебельные культуры
4. 1.5. Определение суммы поглощённых оснований по Каппену- Гильковицу
5. IV.2. ПОГЛОЩЕНИЕ АЭРОИОНОВ ВНЕШНЕГО ВОЗДУХА РАЗНЫМИ ФИЛЬТРАМИ И ПРИ КОНДИЦИОНИРОВАНИИ
6. Изменение таксономического разнообразия по поверхности Земли
7. Фиксация аммония в почве, или необменное его поглощение
8. ТЕМПЕРАТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЯЧЕЕК С РАЗВИВАЮЩИМИСЯ ЧЛЕНАМИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
9. Поляризация света. Эффект Фарадея
10. Воздействие света на насекомых
11. КОЛИБРИ СТАРОГО СВЕТА
12. Восьмое чудо света
13. Глаз — индикатор природы света
14. Глава 8 ВЛИЯНИЕ НА НАСЕКОМЫХ СВЕТА И ДРУГИХ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
15. ГЛАВА 4 ПРИРОДА СВЕТА
16. Плотность
17. 13.1.3 Свет в растительном сообществе
18. Полог листьев
19. Список сокращений