Модули, генеты, раметы
В популяционной экологии растений любые особи, которые взяли начало от семени, по предложению Дж. Харпера (Harper, 1977) принято называть генетами, или унитарными организмами. Во многих случаях генет формируется как достаточно обособленная единица - четко выделяемая особь (например, особи растений подорожника большого Plantago major).
При наличии у растения способности к вегетативному размножению и разрастанию генет дезинтегрируется и распадается на
Рис. 2.3. Псевдопартикуляция без омоложения у генета Ceratoides pupposa в возрастном интервале от 1 года до 100 лет (по Я. П. Дидух, ІШ 3
морфологически и физиологически вполне самостоятельные единицы. Их называютраметами. Это как бы модули, из которых складывается формирующийся комплексный индивид, который в этом случае называют модулярным. Примером может служить пырей ползучий Elytrigia repens (рис. 2.4). Какое растение является результатом прорастания семени, то есть непосредственно генетом, а какое — частью дезинтегрированного генета, то естьра- метом, в полевых условиях после разрушения и перегнивания корневищ (или других структур вегетативного размножения) чаще всего определить невозможно. В таких случаях вое особи признают равноправными, и в популяционной экологии растений они выступают как отдельные счетные единицы. При необходимости с помощью специальных генетических методов можно установить идентичность или неидентичность геномов конкретных раметов и тем самым определить их принадлежность к тому или иному геиету.
Модульный характер структуры высших растений существенно сказывается на прохождении ими полного онтогенеза. Модули отличаются не только по происхождению, уровню автономности, но и по степени омолаживания, а следовательно, и по длительности жизни.
Рис. 2.4. Формирование раметов у пырея ползучего Elytrigia repens в ходе большого жизненного цикла с глубоким омолаживанием на этапах онтогенеза от проростков до сенильных растений (по JI.A. Жуковой, 1997)
На основании изучения большой группы многолетних трав Л.А. Жукова (1988) с учетом вышеназванных особенностей подразделила полный онтогенез растений на пять основных типов.
Тип А - растения, не имеющие вегетативного размножения и разрастания и представленные, в сущности, одним модулем, который развивается из семени.
Тип Б - растения, также не имеющие вегетативного размножения и разрастания, но на последних фазах онтогенеза подверженные партикуляции. Эта старческая партикуляция идет без омолаживания, и партикулы быстро отмирают вместе с основным модулем. Например, полынь Artemisia arenaria.
Тип В - во многом аналогичен типу Б, но старческие партикулы более долговечны и способны к вторичной партикуляции. К этому типу принадлежат плотно- и рыхлокустовые злаки.
Тип Г - партикуляция осуществляется в генеративном состоянии растения и происходит с частичным или полным омолаживанием партикул за счет их отрастания от ювенильных меристем. По мере отмирания центрального модуля эти омоложенные партикулы способны длительно поддерживать существования клона. Примером являются некоторые длиннокорневищные и наземно ползучие растения.
ТипД- партикуляция с глубоким омолаживанием начинается уже у вегетирующих особей и продолжается до их цветения. К этому типу относятся некоторые длиивокорневищные травы и луковичные растения.
Таким образом, соотношения между раметами у растений с вегетативным размножением могут быть очень разными. И,Г. Серебряков {1952) в зависимости от наличия, формы и сроков вегетативного размножения и разрастания предложил подразделять травянистые растения на три основные группы:
- моноцентрические, для которых дезинтеграция мало свойственна;
- явнополицешприческае - с выраженной ранней или поздней дезинтеграцией;
- неявпополицентрические, то есть занимающие промежуточное положение между первыми двумя группами.
Л.Б. Зауголънова и др. (1988), описывая эти явления, выделяли у растений две базовых формы их разрастания, ведущие к образованию или составного индивида, или колонии. Последи ini те;
мин «колония» чужд ботанике и не прижился. Приоритетным является термин «клон», который и используется зарубежными и отечественными ботаниками. Составные индивиды имеют достаточно компактно расположенные раметы, связь которых с исходным (материнским) индивидом и друг с другом сохраняется практически постоянно (например, ежа сборная Dactylis glome rata). В клонах раметы морфологически и физиологически достаточно быстро приобретают автономность (например, бодяк полевой Cirsium aroense). Образование клонов особенно характерно для длиннокорневищных, корнеотпрысковых и наземно-ползучих растений.
Еще по теме Модули, генеты, раметы:
- Клоны
- Счетная единица в популяционной экологии
- 6-3* Блочность строения и множественный параллелизм
- Периодизация онтогенеза
- СТОК С ОСУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЗЕМЕЛЬ
- Что такое фитолопуляиия
- Структура и свойства новых метаболитов Pseudomonas и Azotobacter,обладающих фунгицидной активностью
- Признаки популяций растений
- Неодарвинизм и популяционная генетика
- Использование понятия «вид» у агамных и облигатно- партеногенетических форм и в палеонтологии
- Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
- Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
- Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
- Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
- Значит, собака пришла сюда вместе с человеком?..
- Находка Савенкова произвела сенсацию...
- КАК ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
- Люди не очень опасались волков, волки же не очень боялись людей и нередко подходили к стоянкам первобытного человека достаточно близко.
- Видимо, много, очень много лет жили люди и волки на расстоянии, очень медленно сближались и очень трудно понимали выгодность сближения...