Компенсаторные закономерности.

Поскольку любой фактор может быть лимитирующим, все они важны для существования организма. Положение о незаменимости фундаментальных факторов связывают с именем В. Р. Вильямса, который в 1949 г. жестко сформулировал правило: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (свет, вода, биогены и т.д.) не может быть заменено другими факторами.

Так, на Крайнем Севере недостаток тепла полностью ничем не заменить.
Хотя ни один фактор не способен вполне заменить другой, возможна частичная компенсация. Это отражено в законе компенсации (эффект взаимозаменяемости) факторов, сформулированном в 1930 г. Э. Рюбелем. Отмечалось, что на севере влияние на результаты фотосинтеза продолжительного летнего освещения частично компенсирует недостаток там тепла, а в теплице недостаток света отчасти может быть компенсирован обилием диоксида углерода.
Многочисленные данные по компенсаторным закономерностям были получены при изучении минерального питания растений. К. А. Куркин (1976) показал, что на лугах при уменьшении влажности почвы повышается содержание в ней нитратов, а при высокой обеспеченности азотом растения лучше переносят засуху. Экспериментально обнаружено, что потребность в некоторых ионах может зависеть от снабжения растения другими соединениями. Отмечено также, что хотя азот как элемент незаменим, для большинства растений взаимозаменяемы источники азотного питания — ионы аммония и нитрат-ионы.
Правило относительного постоянства местообитания. Компенсаторный эффект отражен также в известном правиле постоянства местообитания (или правиле замещения), сформулированном в начале XX в. В. В. Алехиным. Он подчеркивал, что в природе одни условия среды могут до некоторой степени быть замещены другими, что позволяет одним и тем же растениям произрастать в довольно разных местообитаниях. Сходное экологическое действие может оказывать разная совокупность факторов. Например, степные растения, продвигаясь на север, переходят на южные склоны или на теплые известковые почвы.
Близко по смыслу и ботанико-географическое правило предварения В. В. Алехина, которое гласит, что плакорный вид (и биоценоз) предваряется на юге или на севере в соответствующих биотопах (там условия существования для него меняются мало в связи с меньшей или большей инсоляцией склонов разной экспозиции).

Так, в ряде случаев формируются фрагменты растительности, соответствующие более северным или южным зонам (например, степные участки в тайге или участки леса в степной зоне) (рис. 3.5). Однако эти экстразональные сообщества обычно беднее видами.
Правило селективности действия фактора. Эффект действия экологических факторов будет неодинаковым при различных состояниях организма. Ослабленные и угнетенные особи сильнее страдают в неблагоприятных условиях. Уязвимы также растения, находящиеся в старческом состоянии или на начальных периодах онтогенеза, так как с возрастом меняется структура тканей (например, развиваются дополнительные защитные слои покровов), мощность и расположение органов. Ю.Одум (1986) в этой связи указывает, например, что взрослый кипарис может расти и с постоянно погруженными в воду корнями, и на сухом холме, но для

Рис. 3.5. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1950).
Северное влаголюбивое растение (/) переходит на юге на северные склоны и дно балок, южное растение (2) при движении к северу переходит на лучше нагреваемые южные склоны

развития его проростков необходима влажная, но незаливаемая почва.
Необходимо учитывать также генетическую неоднородность популяций. Экологические факторы могут по-разному действовать на вегетативно и генеративно размножающиеся растения. Неодинаково они действуют и на различные функции организма. Так, оптимум для одних процессов (например, дыхания) — не есть оптимум для других (например, фотосинтеза).
Выносливость организмов может зависеть и от их пола. Так, мужские особи обычно страдают и элиминируются больше, но у них также отмечается и более частое появление мутантных форм, в том числе перспективных с точки зрения выработки новых адаптаций к ужесточившимся условиям. В экологическом мониторинге на учете пыльцевых зерен (мужских заростков), отклоняющихся от нормы, основан один из методов контроля состояния окружающей среды (О. Ф. Дзюба и др., 2005 и др.).

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Компенсаторные закономерности. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринаря - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -