Фотосинтез и продуктивность

Фотодыхание. Фотодыхание (световое дыхание) — процесс поглощения кислорода и выделения диоксида углерода, происходящий в фотосинтезирующих клетках при участии света. Фотодыхание увеличивается на свету и прекращается в темноте (рис.

6.13).

При фотодыхании окисляется промежуточный продукт цикла Кальвина — гликолат, поэтому фотодыхание зависит от интенсивности фотосинтеза, в котором он образуется. Возникший в хло- ропластах гликолат перемещается в пероксисомы, где происходит первый этап фотодыхания: гликолат окисляется кислородом. Затем продукт превращается в глицин, который покидает перокси сому и поступает в митохондрию. Там две молекулы глицина соединяются, высвобождая при этом С02. Продукт возвращается в пероксисому, где через цепь реакций превращается в фосфогли- цериновую кислоту. Она переходит в хлоропласт и включается в цикл Кальвина, замыкая круг. В целом в фотодыхании участвуют продукты фотосинтеза, поглощается кислород и выделяется диоксид углерода. В процессе участвуют три типа органелл — хло- ропласты, пероксисомы и митохондрии.
С3- и С4-растения имеют разный метаболизм гликолата. С4- растения образуют его меньше, они также сразу используют выделяемый при фотодыхании диоксид углерода. Поэтому фотодыхание у С4-растений незаметно. У С3-растений фотодыхание сопровождается значительной потерей углерода из цикла Кальвина из-за снижения способности РДФ-карбоксилазы фиксировать С02 и повышения ее активности окислять субстрат (РДФ) в присутствии кислорода.
В отличие от обычного темнового дыхания фотодыхание усиленно реагирует на изменение концентрации 02 (обычное дыхание почти нечувствительно к изменению содержания кислорода от 2 до 100%). Окисление гликолата при фотодыхании сильно ускоряется повышенным содержанием кислорода и прекращается при снабжении им в концентрации менее 2%. Рассчитано, что если содержание кислорода в воздухе понизить в 10 раз и исключить фотодыхание, то поступление С02 в фотосинтезирующие органы увеличится на 50%. В естественных же условиях продук-
Рис.

6.13. Фотосинтез и дыхание листьев подсолнечника {Helianthus animus) при 21 % 02, 0,003 % С02 и t 22 °С при возрастающей интенсивности освещения (по В.Лархеру, 1978):
Фн — нетто-фотосинтез; Дт — темновое ды-
хание; Дсв — световое дыхание

тивность фотосинтеза понижена примерно на 20—50 % из-за потерь С02 на фотодыхание. Вычисляя степень использования энергии и экономичность фотосинтеза, В. Лархер предлагает исходить из того, что у С3-растений при хорошей освещенности фотодыхание в 1,5 —3,5 раза интенсивнее, чем темновое дыхание.
Таким образом, процесс фотодыхания связан с потерей углерода и метаболической активностью, сопряженной со значительными затратами энергии. Причины, по которым такой расточительный процесс сохранился в эволюции, представляют большой интерес не только с теоретической, но и с практической точки зрения. В настоящее время общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания нет. Многие исследователи полагают, что фотодыхание выполняет роль поставщика более широкого ассортимента продуктов фотосинтеза. Действительно, гликолатный путь приводит к синтезу аминокислот (глицина и серина), и в многочисленных опытах прослежена связь фотодыхания с азотным обменом. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты (например, восстановленный НАДО). Другая концепция предполагает важность защитной роли фотодыхания: сброс избыточной энергии позволяет предотвратить разрушение фотосистем, избежать прекращения фотохимических процессов при высокой освещенности и температуре, закрытых при водном дефиците устьицах (Н. Н.Третьяков и др., 2000). Теоретические проблемы, касающиеся фотодыхания, имеют важное практическое значение, так как ставят под вопрос предпринимающиеся попытки уменьшить величину фотодыхания путем отбора мутантных форм. Если процесс фотодыхания случаен, то этим путем повысить продуктивность растений можно. Однако если он действительно играет существенную роль (прежде всего предохранительную), эти работы к положительному результату не приведут.

Еще по теме Фотосинтез и продуктивность:

1. Управление фотосинтезом
2. 15.4. ОСОБЕННОСТИ ГИГИЕНЫ ПТИЦЫ РАЗНЫХ ВИДОВ И НАПРАВЛЕНИЙ ПРОДУКТИВНОСТИ 15.4.1. КУРЫ ЯИЧНОГО НАПРАВЛЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ
3. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
4. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
5. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗАБОЛОЧЕННОГО ИСУХОДОЛЬНОГО СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ
7. Популяционный уровень продуктивности
8. ПРОДУКТИВНОСТЬ ТРАВЯНОГО БОЛОТАНАЗАРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
9. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕМЬИ
10. 3. Биологическая продуктивность экосистем
11. 15.3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЗДОРОВЬЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПТИЦЫ
12. ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ