Фиксация диоксида углерода суккулентами (САМ-фотосинтез). 

  В 30-х гг. XX в. был обнаружен особый суточной ритм изменения кислотности клеточного сока и особый путь метаболизма у негало- фитных суккулентов из семейства Толстянковые (Crassulaceae). Его назвали CAM-путь (crassulacean acid metabolism). Этот способ ассимиляции свойствен суккулентам, живущим преимущественно в жарких и сухих местообитаниях (около 300 видов почти из двух десятков семейств). Они хорошо представлены в семействах Лилейные, Бромелиевые, Орхидные, Кактусовые, Аизовые и Ластов- невые. Среди них есть также папоротники и голосеменные.
Фиксация поглощенной С02 у САМ-видов, как и у С4-расте- ний, происходит с использованием фосфоэнолпирувата (ФЕП), и в результате тоже образуется яблочная кислота (наряду с этой реакцией идут и другие, в которых образуются органические кислоты). Пространственное разделение этапов кислотного метаболизма между мезофиллом и обкладочными клетками, отмеченное для С4-растений, у растений с CAM-путем заменено разделением во времени. Они поглощают С02 при широко раскрытых устьицах ночью (когда водный стресс спал), а фотосинтетически перерабатывают его только на следующий день (для расщепления образовавшихся кислот необходим свет). Для суккулентов, обитателей сухих мест, такой путь ассимиляции диоксида углерода, разводящий во времени его фиксацию (ночью при открытых устьицах) и переработку (днем — при закрытых), экологически очень выгоден. При дневном водном дефиците это спасает их от чрезмерной потери и позволяет получить достаточное количество углерода через широко раскрытые устьица ночью.
Образующиеся ночью органические кислоты отводятся и накапливаются в клеточном соке, повышая его кислотность. Утром они переходят из вакуолей обратно в пластиды и, как у С4-растений, декарбоксилиру- ются с освобождением С02. Он же при закрытых днем устьицах используется в цикле Кальвина.

По мере расходования кислот, накопленных в вакуолях, кислотность клеточного сока снова уменьшается, демонстрируя характерную ритмичность. Таким образом, крупные вакуоли суккулентов служат не только для запасания воды, но и содержат резерв углерода для фотосинтеза, делая его на некоторое время независимым от поступления С02 из внешней среды.
При отсутствии дефицита воды фиксация С02 у этих растений происходит по С3-пути. К переключению метаболизма на САМ-тип часто приводит длительная засуха или засоление. Например, пустынный однолетник Mesembryanthemum crystallinum во влажный период формирует крупные листья и использует С3-путь, а в период засухи его рост приостанавливается и он переходит на САМ- путь (А. Г. Юсуфов, 1995). В эксперименте удается стимулировать CAM-обмен переносом некоторых растений в раствор NaCl. САМ- обмен характерен также для некоторых горных растений, постоянно испытывающих температурные стрессы.
У многих видов обмен пластичен и соотношение между С3-, С4- и САМ-метаболизмом может значительно меняться в онтогенезе при варьировании условий роста и минерального питания. Часть растений при ухудшении условий переходит с С3- на С4-путь, а другие, например портулак (Portulaca), при дефиците воды, коротком дне и низкой ночной температуре С4-путь переключают на CAM-метаболизм. Если сравнивать пути метаболизма, то в целом среди покрытосеменных преобладает С3-путь, хотя у суккулентов — САМ-метаболизм. Возможно, С4-путь и САМ-путь — полифилетически возникшие модификации обычного С3- пути (А Г. Юсуфов, 1995). При этом САМ-путь представляет собой механизм переживания условий специфических именно для суккулентов. Возможно также, что С4-путь возник как следующий шаг эволюции растений с САМ-метаболизмом. 

Еще по теме Фиксация диоксида углерода суккулентами (САМ-фотосинтез). :

1. МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ МЕТАНА, ДИОКСИДА УГЛЕРОДАИ ЗАКИСИ АЗОТА В ОКУЛЬТУРЕННЫХ ТОРФЯНЫХ ПОЧВАХ В. В. Новиков, А. Л. Степанов, А. И. Поздняков
2. ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ (ФОТОСИНТЕЗ)
3. Управление фотосинтезом
4. Фотосинтез - световое воздушное автотрофное питание растений
5. Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
6. Процессы связывания (фиксации) С02
7. ЦИКЛ УГЛЕРОДА
8. Фиксация растительного материала
9. Фиксация животного
10. Фиксация свиней
11. Рост и баланс углерода
12.    Фиксация животных
13. УГЛЕРОД