Свойства углеводного корма.

Как отмечалось выше, температура замерзания содержимого разных отделов тела обычно не совпадает. Однако ее возрастная динамика, независимо от концентрации растворов ди- или моносахаридов, в значительной мере совпадает. Это иллюстрируют исследования, выполненные на пчелах, которых с 11± 1-дневного возраста содержали в садках (по 400±70 особей). В качестве ди- и моносахаридов использовались 20 и 60%-ные растворы сахарозы и глюкозы. Примерно 90%-ная гибель пчел, потреблявших 20%-ные растворы углеводов, приходилась на 13 сутки жизни в садках. Такое же количество пчел, потреблявших 60%-ные растворы, погибало на 29 сутки. Исходно ТМП содержимого головных, отделов равнялась —5,1° С (lim.—2,1 —10,0; Cv=56%), грудных —3,1 (lim—2,1—6,7; Cv=40%) и ректумов —4,0° С (lim.—2,1—6,6; Cv=37%).

Через 13 суток ТМП головных отделов пчел, потреблявших 20%-ную сахарозу, понижалась в 2,0 (Р не ниже 0,99), грудных

• в 1,8 (Р около 0,99) и ректумов — в 1,4 (Р не ниже 0,95) раза. Сходные изменения температуры замерзания происходили у пчел, потреблявших 20%-ную глюкозу. ТМП головы понижалась у них в 1,9, груди — в 1,4 и ректумов — в 1,5 раза. У пчел,

Рис.

А — голова, Б — грудь, В — ректум.

потреблявших 60%-ные растворы углеводов, к 13 дню жизни в садках также происходило понижение ТМП. В случае потребления сахарозы температура замерзания содержимого головного отдела понижалась в 1,9, грудного — в 1,6 и ректумов — в 1,8, а глюкозы — в 2,0, 1,5 и 1,7 раза. От 13 к 29 дням ТМП содержимого головных отделов незначительно повышалась, ректумов — практически не изменялась. В грудных отделах потребление глюкозы повлияло на понижение температуры замерзания, сахарозы — на ее повышение (рис. 70).

Понижение концентрации растворов углеводов оказывает наибольшее влияние на повышение содержания воды в ректумах. Увеличению ее содержания в среднем на 10% за 13 дней потребления 20%-ных растворов углеводов сопутствовало примерно полуторакратное понижение ТМП. В случае потребления 60%-ных растворов динамика ТМП и содержания воды в ректумах не имела выраженной связи. Она слабо прослеживалась также в грудных отделах независимо от концентрации растворов углеводов. В головных отделах увеличению содержания воды перед гибелью пчел при потреблении 60%-ных растворов углеводов сопутствовало повышение температуры замерзания. Потребление же одновозрастными пчелами 20 или 60%-ных растворов углеводов Отражалось на их существенных отличиях по ТМП. У первых она была всегда выше, чем у вторых (рис. 70).              ‘

/30А**

о і г з 4 s ё 7 в ё ю /'/ /е /'з І4 is /з /gt; /в /9 еог/ so

Рис. 71. Возрастная изменчивость продолжительности жизни пчел '              при              50° С (влажность 14+3%).

Физиологическое состояние. Содержание воды в теле пчел. Выше показано, что от концентрации углеводного^ корма, потребляемого пчелами, зависит содержание воды в ректумах и температура их замерзания (рис.

подтверждает сравнительный анализ ТМП и содержания воды в ректумах пчел, потреблявших в течение 14 суток жизни в садках растворы ¦ сахарозы 20 или 60%-ной концентрации. К окончанию указанного срока содержание воды в ректумах первых составляло 95,9%              (Cv=2,l%), у вторых — 83,5%

(Cv=8,3%), а ТМП соответственно —2,0° С (Cv=64%) и _4,4° С (Cv=39%).

Дифференциация пчел по значениям ТМП и их сопоставление с содержанием воды иллюстрирует наличие связи между этими показателями в группах особей, содержащихся на одинаковой диете. При потреблении 20%-ной сахарозы ТМП ректумов, находившейся в пределах от —0,6 до —1,0, от -—2,0 до —3,0 и от —3,2 до —4,9° С, соответствовало содержание воды в них на уровне 97,2, 96,2 и 91,7%. У пчел, потреблявших 60%-ную сахарозу, ректумы, замерзавшие при температуре от —1,4 до —2,4, от —3,8 до —4,4 и от —6,0 до —6,9° С, содержали в среднем по 88,4, 79,2 и 71,7% воды.

Между температурой замерзания и содержанием воды в других отделах тела имеет место сходная тенденция связи. В частности, у одновременно отобранных из "гнезда пчел, дифференцированных по ТМП грудных отделов на три группы —: от —6,0 до —8,0, от —8,1 до —9,0 и от —9,1 до —12,6° С, содержание воды равнялось соответственно 72%              (Cv=9%),

68 (Cv = 12%) и 65%              (Cv=14%). Следовательно, у пчел,

находящихся в сходных условиях, понижение содержания воды в теле сопряжено с повышением их холодостойкости.

Секреция маточного молочка. Процесс физиологического старения пчел зависит от активности их участия в выкармливании расплода, что связано в значительной мере с секрецией- маточного молочка. Это влияет на температуру замерзания пчел. Ее значительное понижение происходит даже при относительно невысокой активности участия пчел в выкармливании личинок. Например, выкармливание примерно 4-мя пчелами одной личинки повлияло на понижение ТМП их грудных отделов в среднем в 1,5 раза (Р не ниже 0,99). У пчел, находившихся в это время в аналогичных условиях, но не имевших контакта с личинками, температура замерзания понизилась всего в 1,05 раза (Р около 0,6). Исходно ТМП грудных отделов пчел, находившихся в сходном состоянии, равнялась в среднем —4,2° С (Еськов, 1983).

Овуляция. В семьях, которые длительное время не имеют маток, существенно модифицируется физиологическое состояние ¦ рабочих пчел. У них развиваются овариолы и начинается процесс оогенеза. В летнее время пчелы безматочных семей живут обычно дольше, чем с матками. Это влияет на возрастные различия массы тела тех и других пчел. Однако не обнаружено,

чтобы отмеченные морфофизиологические изменения влияли на ТМП. Например, в семье с овулирующими рабочими пчелами, прожившими без матки в течение 2 месяцев, температура замерзания головных отделов равнялась —8,9° С (lim. — 3,9 —13,1; Cv=34%), грудных —5,6 (lim.—2,8—12,4; Cv=42%) и брюшных —6,3° С (lim.—3,2—8,6; CV=28%).. У. пчел, живших в семьях с матками, ТМП равнялась соответственно —9,0° С (lim.—3,6—15,0; Cv=26%), —6,5 (lim.—2,7—14,8; Cv=46%) и —6,8° С (lim.—2,8—10,2; Cv=27%). Масса головных отделов у первых была меньше, чем у вторых, на 6,3% (Р около 0,9), грудных — на 2,9 (Р ниже 0,9) и брюшных — на 1,1% (Р около 0,5).

Наполнение пищеварительного тракта. У некоторых насекомых обнаружено наличие связи между наполнением кишечника и температурой его замерзания (Krunic, 1971; Somme, 1976). У пчел значительное увеличение наполнения ректумов происходит во время зимовки, чему сопутствует уменьшение массы средней кишки. Отмеченные изменения наполнения средней кишки и ректумов сопряжены с понижением температуры замерзания их содержимого. Это обнаружено у пчел, которых отбирали над тепловым центром гнезда. У-них Масса средней кишки в начале зимовки равнялась 9,5 мг (lim.—5,0—14,3; Cv=24%), в середине — 7,6 (lim.—5,1 —12,0; Cv=30%) и в конце —7,1 (lim.—5,4—9,2; Cv=17%), а ректумов ±11,7 (lim.—4,5—42,3; Cv=36%), 24,7 (lim.—12,0—40,1; Cv=34%) и 31,9 мг (lim.—15,9—56,0; Cv=31%). Этим изменениям массы средней кишки соответствовала температура ее замерзания, равная —8,4° С (lim.—4,8—10,2;              Cv=17%),              —8,8

(lim.—5,2—14,5; Cv=24%) и—9,4 (lim.—6,1 —13,8; Cv=19%) а ректумов —8,6 (lim.—5,7—11,2; Cv=18%), —9,3 (lim. —6,8—11,0; Cv=l 1,0%) и —9,5° С (lim.—7,8—11,6; Cv=5%).

Однако у пчел, отобранных в одно и то же время, наполнение ректумов не имеет связи с- температурой замерзания их содержимого. Например, ректумы массой от 5 до 10, от 11 до 20, от 21 до 30, от 31 до 40 и от 41 до 55 мг замерзали при температуре, средние значения которой равнялись —9,7° С (Cv=8%), —9,6 (Cv=6%), —9,7 (Cv=7%), —9,4 (Cv=9%) и —9,5° С (Cv=10%). Следовательно, понижение ТМП содержимого кишечного тракта в течение зимовки связано не с его наполнением, а изменением химического состава, чему сопутствует некоторое увеличение содержания веществ, обладающих криопротекторными свойствами.              *

Развитие жирового тела. Липиды обладают криопротекторными свойствами. Их содержание возрастает в период подготовки к зимовке и уменьшается от ее начала к окончанию. Однако не

обнаружено связи между площадью, занимаемой жировым телом в брюшном отделе пчел, и их устойчивостью к замерзанию. В частности, у пчел, которых отбирали из ульев в декабре, ТМП равнялась —9,0° С (С =4%), в январе —12,6 (Cv=3%) и в феврале —8,1° С (Cv=4%). Площадь же жирового тела от декабря к январю и февралю уменьшалась на 2,2 и 13,4%. ТМП не коррелирует также с общим содержанием жира в теле. Например, у пчел.с температурой замерзания в пределах от —1,9 до —6,6° С и содержанием жира от 6,0 до 10,9%, коэффициент корреляции равнялся 0,09+0,17 (Еськов, 1984).

Физические факторы. Климат. Сравнительный анализ ТМП приведен у среднеевропейских пчел, которые на протяжении нескольких десятков поколений жили в разных климатических зонах. Одни жили в центральной части Нечерноземной зоны России, другие — в хлопкосеющей зоне Узбекистана, характеризующейся жарким летом и относительно теплой зимой. На период исследований (летне-зимний сезон) пчелы из Узбекистана были интродуцированы в указанный район России.

, Европейские и . среднеазиатские пчелы имели сходную возрастную динамику изменения ТМП. В частности, у европейских пчел младшей возрастной группы (до 2 суток) ТМП содержимого головных отделов равнялась —5,3° С (lim.—3,1 —8,8; Cv=44%), грудных —5,0 (lim.—2,4—10,0; Cv=60%), брюшного —4,7 (lim.—2,3—10,6; Cv=63%), у среднеазиатской соответственно —7,9 (lim.—3,2—10,8; Cv=33%), —7,7 (lim. —3,0—10,2; Cv=31 %) и —4,8° С (lim.—2,5—8,4; Cv=48%). К старшему возрасту устойчивость к замерзанию повысилась и достигла у первых в головных отделах. —8,8° С (lim.—7,0

• 9,9; Cv=10%), в грудных —5,8 (lim.—2,2—10,6; Cv=57%) и в брюшных —6,7 (lim.—2,4—8,8; Cv=30%), а у вторых —8,7 (lim.—2,2—10,9; Cv=28%), —8,3 (lim.—2,4—11,4; Cv=37%) и —6,6° С (lim.—3,5—8,4; Су=22%).

Сезонная динамика ТМП также имела сходную тенденцию' изменчивости у пчел, адаптировавшихся к разным климатическим условиям. В частности, в начале зимы у европейских пчел ТМП головы равнялась —9,2° С (lim.—2,6—15,0; Cv=28% j, груди —6,3 (lim.—2,7—14,8; Cv=48%), брюшка —7,0 (lim. —2,8—10,2; Cv=29%), у среднеазиатских —9,3 (lim.—4,0

• 12,1;              Cv=32%),              —7,4 (lim.—3,1 —12,9;              Cv=42%), и

—1,5° С (lim.—3,5—10,6; Cv=25%). В середине зимовки температура замерзания у первых составляла соответственно

• 10,9° С (lim.—3,8—15,0; Cv=21%), —8,2 (lim.—3,4—13,9; Cv=44%) и —8,4 (lim.—3,6—12,4; Cv=16%), у вторых
• 11,5 (lim.—4,4—15,1; Cv=21%),              —7,5 (lim.—3,5—13,6; Cv=47%) и —1,1° С (lim.—4,0—12,2; Cv=28%).

Итак, по индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости' ТМП европейские и среднеазиатские пчелы не имеют существенных различий. Это связано с второстепенной ролью индивидуальной устойчивости пчел к замерзанию. Их зимостойкость детерминируется в основном надежностью функционирова- . ния системы терморегуляции, в которой участвуют все взрослые рабочие пчелы. В основном с этим связана высокая эври- термность медоносной пчелы, что позволило ей освоить ареал, включающий зоны с холодным и жарким климатом.

Гипертермия. Под влиянием гипертермии температура за= мерзания понижается. Величина, на которую изменяется ТМП, зависит от условий гипертермии. Например, содержание примерно по 400 пчел в садках при 40° С в случае кормления их только 60%-ной сахарозой за 4 суток понижало ТМП головы, груди и брюшка примерно на 10%. За указанное время погибало около 75% пчел. Наличие в таких же садках вместе с 60% сахарозой поилок способствовало увеличению продолжительности жизни пчел примерно вдвое. В таких условиях на 4-е сутки гипертермии ТМП головных и брюшных отделов пчел также понижалась в среднем на 10%, а грудных — на 34%. Но к 8-м суткам жизни температура замерзания тела повышалась, приближаясь в голове, груди и брюшке к ее значениям перед гипертермией.

Быстрое изменение ТМП происходит у пчел под действием гипертермии при 50° С. В случае летальных экспозиций гипертермии (1—2              ч),              величина,              на которую понижается

температура замерзания, зависит от возраста пчел. В частности, у молодых пчел (до 3-х суток) весенне-летней генерации ТМП головы понижалась в среднем в 1,13, груди — в 1,09 и брюшка — в 1,03 раза. Летом у пчел в возрасте 25±12 суток ТМП понижалась в 1,22, 1,50 и 1,18 раза, а зимой (возраст не менее 180 суток) — в 1,16, 1,67 и 1,06 раза. Эти изменения связаны в значительной мере с потерями воды в процессе гипертермии (см. ниже раздел «Гипотермия).

Г ипотермия. Под влиянием гипотермии, стимулирующей холодовое оцепенение, происходит повышение ТМП. Оно возрастает с увеличением экспозиции гипотермии. Активизация оцепеневших пчел и последующее потребление ими высококонцентрированного раствора углевода или меда отражается на понижении ТМП, которое превосходит ее уровни, предшествовавшие гипотермии. Например, через 4±2 ч содержания оцепеневших пчел при 0° С ТМП головы повышалась в 1,05, груди — в 1,09 и брюшка — в 1,07, а через 14±2 ч — в 1,14, в 1,02 и 1,05 раза. За 1,5±0,5 ч после активизации пчел, потреблявших мед, температура замерзания их головных отделов стала ниже, чем перед гипотермией в 1,26, грудных — в 1,62 и брюшных — в 1,33 раза. Понижению ТМП сопутствовало сближение ее значений в голове, груди и брюшке. До гипотермии температура замерзания головы была ниже, чем груди, в среднем в 1,37, после активизации — всего в 1,18 раза.

Гипоксия. В естественных условиях пчелы подвергаются гипоксии во 'время зимовки (см. главу «Воздушная среда»). Жизнь в условиях недостатка кислорода при повышенной концентрации С02 отражается на понижении ТМП. Однако высокое содержание в воздухе водяных паров повышает температуру замерзания. Например, содержание пчел в течение 9 суток при 5,5±0,5%-ной концентрации С02 и 50±5%-ной влажности воздуха повлияло на понижение ТМП их грудных отделов с —9,2 (Cv=9%) до —10,7° С (Cv=ll%). У пчел, находившихся в нормальной атмосфере, ТМП понизилась за указанное время всего на 0,2° С. У пчел, содержавшихся в условиях гипоксии при 97±2%-ной влажности ТМП повысилась до —7,7° С (Cv=18%).

Состав содержимого медового зобика. В процессе пищеварения трофический субстрат, используемый пчелой, подвергается минимальной переработке при поступлении и хранении в медовом зобике. Поэтому он был ’ использован для определения влияния на ТМП примесей глицерина и хлорида натрия в растворах, глюкозы. Чтобы освободить зобики, пчел вначале подвергали голоданию, а затем предъявляли испытываемые растворы. Температуру замерзания измеряли на ампутированных зобиках. После этого определяли их массу и концентрацию глюкозы (Еськов и соавт., 1990). Последнее требовалось в связи с тем, что концентрация углевода, депонируемого в зобике, может изменяться (Еськов, 1992).

Примерно двукратное повышение концентрации глюкозы (от

4. до 13,7%), наполняющей зобики, отражается на понижении ТМП в 1,23 раза (от —8,1 до —10,0 CJ). В 9%-нои глюкозе под влиянием 1 % хлорида натрия температура замерзания понижалась от —9,9 (Cv=5,8%) до —11,5° С (Cv=3,2%). Повышение содержания глицерина от 1 до 5% в 11,5±0,5%-ной глюкозе отражалось на понижении ТМП от —10,9              (Cv=8,0%) до

— 11,8° С (Cv=8,3%).

Итак, зависимость ТМП от химического состава субстратов, заполняющих зобики, отражает в общих чертах -принципы функционирования механизмов, детерминирующих изменение устойчивости пчел к замерзанию. В частности, с понижением содержания углеводов в лимфе под влиянием голодания пчел связано повышение ТМП. Устойчивость пчел к замерзанию быстро восстанавливается при потреблении углеводов, что сопряжено с насыщением ими лимфы. Опосредованное влияние на ТМП оказывает изменение содержания воды в теле пчел. От этого зависит концентрация веществ в жидких фракциях тела и соответственно повышение или понижение температуры замерзания. Значительное влияние на ТМП оказывают продукты вторичного обмена, возникающие в процессе превращения сахаров в полиолы. Они, замещая воду, выполняют антифризную функцию.