Плодовитость

Беременность лосих продолжается 225—237 дней (Кнорре, 1959) Ко времени отела самки отгоняют своих прошлогодних телят и те вынуждены вести самостоятельную бродячую жизнь Новорожденных лосят (рис XVI, XVII) мы наблюдали начиная с 24 апреля (1964 г), но в литературе для Лужского района упоминается еще более ранняя дата — 21 апреля 1959 г (Фетисов, 1959) Массовый отел приурочен к первой половине мая Часть коров, главным образом молодых, телится во второй половине мая — начале июня Например, 11 июня 1964 г мы встретили молодую лосиху с двумя лосятами, один из которых еще неуверенно передвигался, второй же не отставал от матери

Сравнение показывает, что отел в Ленинградской обл про исходит в те же сроки, что и в Дарвинском заповеднике (Калец- кая, 1961), тогда как в Карелии, Лапландском заповеднике и в скандинавских странах массовый отел имеет место в конце мая—начале июня, причем в Норвегии и Лапландии новорожденные лосята могут появляться даже в июле (Семенов-Тян- Шанокий, 1948, Лебедева, 1968) На Верхней Печоре лоси те лятся с первой декады мая по первую декаду июня (Кнорре, 1959)

Судя по наблюдениям в природе, к сожалению недостаточно многочисленным, коровы с одним теленком встречаются в два с лишним раза чаще, чем с двумя Однако в отдельные годы и особенно по сезонам в течение одного года эта картина существенно меняется (табл 8 и 9) Как видно из данных табл 8, средний процент двоен в отдельные годы может уменьшаться до 22,5—23,4, как то было в 1963 и 1966 гг

Таблица 8

Встречи коров с одним и двумя телятами по годам

В мае — июне двойни составляли 41,6% встреч новорожденных телят Заметим, что на Кольском п-ове они отмечены в 43% ''случаев (Семенов-Тян-Шанский, 1948), в Карелии — в 31,0 (Троицкий, 1972), в Дарвинском заповеднике—в 42,7 (Калец кая, 1961), в Завидовском охотничьем хозяйстве под Москвой — 43,5% (Макарова, 1969), в Печоро-Илычском заповеднике в разные годы процент двоен колебался от 29 до 53 (Кнорре, 1959) Далее, как свидетельствуют данные табл.

Таблица 9

Встречи коров с одним и двумя телятами по сезонам

в 1957—1968 гг.

видимому, за счет гибели одного из телят Но основной отход молодых в парных пометах происходит зимой, так что во второй ее половине встречаются коровы преимущественно с одним теленком (82,1%) В связи с этим интересно привести данные Р Реш (Resche, 1968) о смертности телят на Аляске в весеннеосенний период В этой небольшой изолированной популяции, насчитывающей около 300 голов, было помечено 59 новорожденных телят 56% из них погибли в первые 5 месяцев, преимущественно в первые две недели При этом среди двоен в течение одного месяца погиб 31 %, среди одиночек — только 9%

Если сопоставить приведенные выше данные визуальных наблюдений сЪ сведениями в лицензиях, сданных в Госохот- инспекцию за 5 лет, то обнаружится значительное между ними расхождение (табл 10) Согласно лицензиям, среди добытых 3364 стельных лосих с одним эмбрионом было 2679 экз (79,6%), с двумя — всего 681 (20,3%), а у четырех самок (менее 0,1%) обнаружено даже по три эмбриона Иными словами, по этим данным, число близнецов оказывается вдвое меньшим, чем фактически наблюдается в природе в мае-июне Столь явное несоответствие можно объяснить лишь недостаточной точностью сведений, поступающих от охотников.

Таблица 10

Плодовитость лосих по данным лицензионного отстрела 1963 — 1968 гг

За последние 6 лет в Ленинградской обл наблюдается неуклонное сокращение численности лося, после того каїк она достигла своего максимума в 1962 г.

Падение плодовитости популяций лося к концу 50-х — началу 60 х годов нашего столетия наметилось во м/ногих областях европейской части СССР (Киселева, Приклонений, Теплов, 1965) В Ленинградской обл наибольшее количество яловых коров (50%) было отмечено в 1965 г. в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, где на 1000 га насчитывалось до 53 лосей (Ким, 1967 а) Сходная картина отмечалась и для ряда популяции североамериканского лося По данным Д Пимдота (Pimlott, 1961), в районах с высокой плотностью населения самки по второму году не участвуют в размножении, а взрослые имеют только 3% двоен В местах с низкой плотностью населения 67% полуторагодовалых самок беременны, а количество лосих с парными эмбрионами достигает 41 %

По наблюдениям Е П Кнорре (1959), большинство молодых лосих приносят потомство только (по достижении івеса не менее 290 кг, плохо упитанные старые самки также остаются яловыми, хотя участвуют в гоне Вес ленинградских лосей значительно меньше, чем печорских, но указанная закономерность прослеживается не менее четко lt;Мы, к сожалению, не можем точно отнести добытых при массовых отстрелах лосей к той или иной возрастной группе, так как охотники обычно определяют возраст самым приблизительным образом С наибольшей точностью, по- видимому, можно установить возраст молодых (2—3-годоівальіх) животных и старше 10 лет Вес лосих в возрасте 2,5—3,5 лет не превышает 250 кг Яловость в этой группе достигает 65% и на одну стельную саімку приходится 1,2 теленка. В последующих возрастных групіпах наименьший процент яловости (31), при показателе плодовитости— 1,2, отмечается у коров весом около 300 кг. У саімок старше 10 лет яловость снова возрастает до 42,8%- Однако, как указывает Ю. П. Язан (1964), їв природе практически ие встречается лосей, не способных к размножению вследствие глубокой старости, так как они просто не доживают до такого возраста и гибнут от тех гили иных причин.

Особого внимания заслуживает наличие самок с тремя эмбрионами. Известно, что тройни у лосей наблюдаются очень редко. Среди 3364 беременных самок, добытых в Ленинградской обл. за 5 лет, только 4 имели по 3 эмбриона. О нескольких случаях подобного многоплодия, известных от егерей и местных охотников, сообщают С. А. Бутурлин (1890), Е. П. Кнорре (1959) и Ю. П. Язан (1964). Однако только один факт описан ¦специалистами (Павлов и Язан, 1967): в 1965 г. в Кировской обл. была добыта хорошо упитанная лосиха в возрасте 6,5—7,5 лет, имевшая 3 эмбриона, два из которых, самец и самка, весили 280 и 290 г, а третий (самец) всего 148 г. По заключению авторов, не была исключена возможность резорбции последнего. Три эмбриона были обнаружены два раза в Тамбовской обл. (Херувимов, 1969) и однажды в Швеции (Lonberg, цит. по Гептнеру и др., 1961). В связи со сказанным вызывает недоумение утверждение Р. А. Девишева (1967), что в Саратовской обл. в 1963/64 гг. 32gt;6% стельных лосих имели но 3 эмбриона, а в 1967—1969 гг. этот процент упал до 0,2. Ясно, что данное заключение основано на недоразумении, вызванном совершенно некритическим использованием материала лицензий. Стремление автора объяснить упомянутый феномен оптимальными условиями обитания лосей в Саратовской обл., сравнительно с другими частями ареала, не может быть признано состоятельным. Нельзя также не отметить исключительную небрежность Девишева їв обработке и изложении данных. В своих публикациях (1967, 1970 а, б) он относит цитированные сведения то к 1963/64, то к 1962/63 годам, допускает в подсчетах грубые арифметические ошибки и т. д.

Плодовитость популяции — один из главных факторов, определяющих ее прирост.

логическими условиями снежного периода. После продолжительных и снежных зим она резко падает, телята родятся мелкими, слабыми, и смертность среди них на протяжении года бывает выше обычной (Теплоїв, 1948; Кнорре, 1959). X. И. Линг (1969) считает условия зимы одним из важнейших факторов, определяющих структуру и прирост популяции лося в Эстонской ССР. Е. Райакоски и И. Койвисто (1970) видят одну из главных причин падения плодовитости финской популяции лосей в перепро- мысле, вследствие которого уменьшается процент взрослых животных и происходит непрерывное омоложение стада.

По данным регистрации встреч животных за последние 11 лет, новорожденные лосята с конца апреля по начало июня в среднем составляли 28,8% всех учтенных особей. К концу же снежного периода (в мирте-апреле) годовалых лосят было только 14,6%. Следовательно, за 10—11 месяцев погибло около 50% телят. Ко времени достижения ими половой зрелости гибнет еще не менее 20 %. Таким образом, отход молодняка к следующей осени достигает 70—75% (Херувимов, 1969; Приклонений и Червонный, 1969).

Нам, .к сожалению, известно только 12 случаев гибели новорожденных телят, что составляет 3% от всех установленных фактов гибели лосей в области. 3 теленка были убиты медведем, из них 2 (новорожденные) —в мае, 1—в сентябре; 4 — погибли от волков в мае и июне; 4 новорожденных лосенка были найдены мертвыми без видимых повреждений; 1 -—утонул, попав в воронку, заполненную водой.

Заканчивая рассмотрение вопросов, связанных с размножением изучаемой популяции, необходимо остановиться на имеющихся у нас данных об эмбриональном развитии лося в связи с малочисленностью такого рода сведений в литературе.

Нередко определение веса и размеров эмбрионов, добытых во время отстрела лосих, помогает правильно судить о характере гона и колебании его сроков. К сожалению, эмбриональное развитие лося изучено очень слабо. В частности, нет данных, позволяющих по внешнему виду, размерам и весу плода определить его возраст, а следовательно, и время оплодотворения самки. Мы присоединяемся к справедливой критике М. В. Кожу- ховым (1961) тех авторов (Лихачев, 1955, и др.), которые определяют время развития эмбрионов, руководствуясь одними общими сведениями о начале, разгаре и окончании гона, а не точными датами покрытия лосих. Не случайно, пытаясь определить возраст эмбрионов по схеме В. Д. Херувимов а (1969), мы получаем во многих случаях явное завышение его и соответственно сдвиг сроков гона более чем на месяц. По-видимому, более точно описал этапы развития плода лося А. К. Петроїв (1964), хотя он не указывает происхождение своего материала. Вопросам внутриутробного развития лося, а также прижизненной диагностике беременности у лосих Верхней Печоры посвящены * '

5 Е. К. Тимофеева              65

весьма обстоятельные работы М. В. Кожухова (1959, 1961) и JI. И. Иржака (1967).

В течение 1965—1968 гг. нами было исследовано 68 эмбрионов, полученных из разных районов области при лицензионном отстреле лосей. Среди коров, от которых были взяты эмбрионы, преобладали 3—4-летние (57%) и 5—6-летние (33%)- 8 из них имели двоен.

Несмотря на ограниченность материала, характеризующего только первые 3—4 месяца эмбрионального развития, он ясно свидетельствует о том, что оплодотворение отдельных лосих происходит в течение всего периода гона, и разница во времени развития плода у них может достигать 2—2,5 месяца. В результате в ноябре вес зародышей колеблется от 3,5 до 264 г, в декабре — от 0,9 до 385 г, в январе — от 401 до 1590 г (табл. 11).

Таблица II

Изменчивость веса эмбрионов по месяцам

М. В. Кожухов (1961) замечает, что столь существенная разница в весе эмбрионов у лосих, добытых в один и тот же месяц, определяется рядом факторов. Кроме погодных условий, нередко обуславливающих интенсивность гона, на время наступления течки у лосих влияет их возраст и упитанность. Известно, что молодые, болевшие и плохо упитанные коровы приходят в охоту значительно позже хорошо упитанных взрослых животных. По наблюдениям Е. П. Кнорре (1959), у одних и тех же самок в течение тона может быть несколько течек, повторяющихся через 19—20 дней. Здоровые коровы обычно оплодотворяются при наступлении первой течки, слабые, истощенные — при второй или даже третьей.

Вес эмбрионов-двоен бывает несколько меньше, чем юдиночек на той же стадии развития. Прямой же зависимости веса и размеров эмбриона от веса и состояния коровы на первых стадиях развития не наблюдается. Однако вес новорожденных

Рис. 7. Эмбрионы лося разного возраста.

— вес 1,0 г, длина . 7 мм\ б — 3,5 г, 65 мм, в — 14 г, 92 мм, самка; г — 120 г, 168 мм, самка, д — 590 г, 300 мм, самка, возраст 3 месяца.

телят, по данным указанных авторов, можеФ колебаться в пределах 6,9—16 кг.

Не располагая точными данными о времени покрытия лосих и возрасте эмбрионов, при описании мы руководствовались их весом и размерами, а также временем добычи коров (табл. 12). В таблице мы разместили эмбрионы в порядке, характеризующем их вес и размеры на разных стадиях развития. Самый маленький зародыш (рис. 7, а), возраст которого, согласно

Таблица 12

: увеличением их веса (г)

А. К. Петрову (1964), несколько больше месяца, был обнаружен у коровы 5 лет, добытой 9 декабря 1967 г. в Тосненском районе. Вес эмбриона едва достигал 1 г, длина равнялась 3,7 см. Однако у него уже была хорошо развита голова с очень короткой лицевой частью, выраженным ротовым отверстием, глазными яблоками и ушными раковинами, передние и задние ноги, причем на передних были заметны діва пальца. Сквозь тонкие покровы просвечивали кости черепа, туловища и конечностей. Пол опреде-

лить не удалось, так каїк наружные половые органы были не выражены. Несколько больший эмбрион (3,5 г, 6,5 см) был извлечен из коровы 5 лет в Выборгском районе 19 ноября 1967 г. (рис. 7,6). В отличие от первого эмбриона у него были более отчетливо выражены ротовое отверстие, ноздри, уши, хвост. На всех конечностях, очень тонких, развито по четыре пальца. Пол, как и в первом случае, определить не удалось. У эмбрионов весом более 10 г определение пола уже не составляет труда (рис. 7, в).

Рис. 8. Эмбрион лося в возрасте 4 месяцев, вес 1590 г. самец.

До 2—3 месяцев развития плод, достигший веса более 100 г, кроме короткого хвоста и сравнительно длинных ушей, не имеет еще видовых признаков (рис. 7, г). Ноги у этих эмбрионов тонкие, относительно короткие, голова большая, круглая, морда не вытянута. Эмбрионы, добытые в декабре-январе на четвертом месяце беременности коров, нередко превышают 400 г и начинают приобретать характерные видовые черты: удлиненную голову с вытянутой лицевой частью, длинные ноги с относительно большими копытами, хорошо выраженную холку (рис. 7, д). Когда вес эмбрионов достигает 700—800 г, у них начинают появляться первые волоски, сначала на нижней губе, затем на верхней, спинке носа и веках, у более старших — пигментированы копыта (рис. 8). Иногда заметны половые различия в телосложении: у бычков массивное и короткое туловище и то іще шея, чем у телочек Однако заметной разницы в весе одиночных эмбрионов разного пола на одной стадии развития не отмечается В трех известных случаях разнополых двоен самцы были несколько тяжелее самок

Сравнивая вес и размеры эмбрионов в исследуемом районе с аналогичными данными по Печоро Илычскому заповеднику (Кожухов, 1961), мы находим, что в нашей области эти пока затели для одних и тех же месяцев или сходны или несколько выше, что объясняется более ранним наступлением гона у нашей популяции лосей Однако, с другой стороны, в Ленинградской обл наблюдаются значительно более резкие колебания веса эмбрионов, добытых в один и тот же месяц Это явление, по-видимому, объясняется тем, что в 1965—1968 гг вследствие высокой численности лосей и истощения кормовой базы животные ко времени гона не нагуливали необходимого веса и часть из них ослабевала В результате некоторые лосихи, особенно молодые, по упоминавшимся выше причинам, оплодотворялись позднее Часть оставалась яловыми, тогда как в Печоро-Илычском запо веднике яловость взрослых лосих — явление крайне редкое (Кожухов, 1961)