Результаты исследований на водоразделе в истоках рек Ше-гарка-Икса.

Комплексная экспедиция с участием сотрудников Сибирского НИИ торфа СО РАСХН, Томского филиала института леса СО РАН в течение августа 2001 года проводила исследования на территории юго-восточной части Васюганского болота в границах: истоки р.

Рис.15. Схема расположения маршрута исследований

Территория исследования располагается на водоразделе р.р. Шегарка - Икса, который характеризуется высокой заболоченностью. Исключение составляют прибрежные участки суходолов, занятые смешанными крупнотравными лесами. Древостой таких лесов сформирован пихтой, елью, березой, реже встречается сосна. В долине р. Шегарка (рис.16) преобла-

дают березняки с примесью хвойных пород, а в истоках р. Икса часто встречаются чистые кедровые леса (высота деревьев 15-20 м) с типичными для таких лесов травяным и моховым ярусами. На заболоченных территориях представлены различные типы болотных экосистем.

Рис.16. р.Шегарка в верхнем течении

В растительном покрове ландшафтного профиля Васюганского болота (истоки р.Икса) можно выделить все три типа болотной растительности: олиготрофный, мезотрофный и эвтрофный, которые приурочены к разным элементам рельефа (по данным проведенной нивелировки).

Для оценки продуктивности растительных сообществ в пределах описываемых БГЦ растительность была срезана на уровне очеса, разделена на фракции (опад, ветошь, травы, листья кустарничков, нефотосинтезирующие многолетние органы (побеги, живые части мхов)), высушена и взвешена.

Для изучения влияния антропогенной нагрузки на структуру и продуктивность растительных сообществ было проведено описание растительности и отбор образцов фитомассы на участке среднего ряма, подвергшемуся пожару.

Общая структура растительного покрова и торфяной залежи профиля показана на рисунке 17. В качестве нулевой точки профиля был взят осинник на минеральной почве. Богатый видовой состав леса этого типа обусловлен увлажнением почв поверхностными и грунтовыми водами. Древесный ярус образован осиной (Populus tremula), имеющей высоту 2022 м. В составе подлеска обнаружено 8 видов кустарников. Травяной ярус характеризуется высокой видовой насыщенностью, которая достигает 3040 видов на типичной лесной пробной площади. Моховой покров занимает не более 10-20 % и представлен гипновыми мхами. Из внеярусной растительности встречаются эпифитные мхи и лишайники, а также травянистая лиана хмель (Humulus lupulus).

Рис.17. Строение торфяной залежи на ландшафтном профиле в районе маршрута исследований

Заболачивание минеральных почв диагностируется по смене осинника березняком травяно-болотной или осоковой группы.

На ландшафтном профиле были представлены вейниковый (в наиболее дренированных участках) и осоковый березняки (рис.18). Такие сообщества формируются на торфяной залежи низинного типа, глубина которой варьирует в пределах 1 м (пункт 5 на рис. 17). Высота древостоя составляет 8-10 м при диаметре ствола 12-15 см. Полнота 0.6-0.7. Микрорельеф рассматриваемых сообществ кочковатый. Кочки занимают 60-70 % территории. Их высота 20-30 см. Следует отметить, что формирование большинства кочек (особенно в осоковом березняке) связано с жизнедеятельностью осок.

Рис.18. Березово-осоковый фитоценоз (п.5)

Ярус кустарников представлен жимолостью (Lonicera xylosteum), смородиной (Ribes nigrum) и крушиной (Frangula alnus). Травяно- кустарничковый ярус занимает 70-90 % покрытия. В нем наблюдается смешение растений разных фитоценотипов. Встречаются как лесные (Trientalis europaea, Pyrola rotundifolia, Majanthemum bifolium), так и болотные (Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Thelypteris palustris, Ledum palustre, Thyselinum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Oxycoccus palustris) виды. Моховой покров имеет не более 30 % покрытия и представлен, в основном, гипновыми мхами (Climacium dendroides, Hylocomnium splendens, Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustris, Mnium rugicum, др.). На пристволовых повышениях встречается Sphagnum warnstorfii.

Повышение влажности субстрата обуславливает появление и увеличение обилия (до 30 %) карликовой березы (Betula nana), в результате чего осоковый березняк сменяется ерниково-осоковым, а на отдельных участках - ерниково-разнотравным. Следует отметить, что в процессе такой смены фитоценозов жизненность березы снижается. Ее высота уменьшается и составляет 5-7 м при диаметре ствола 8-10 см и полноте 0.3-0.4. В кустарничковом ярусе рассматриваемых фитоценозов встречаются ивы (Salix lapponum, S. rinerea, S. myrsinifolia). Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 65 % и характеризуется доминированием осоки волосистоплодной (Carex lasiocarpa) и карликовой березы (Betula nana). Моховой покров занимает не более 25 % и представлен также гипновыми мхами. Такие сообщества формируются в условиях богатого водно-минерального питания на низинном торфе. Строение торфяной залежи позволяет отнести ее к осоково-гипновому типу. В сложении принимают участие 2 вида торфа - осоковый низинный и древесно-осоковый. Такой торф имеет степень разложения 20-35 %.

Анализ стратиграфической колонки для исследуемого участка болота позволяет констатировать, что заболачивание началось с осоково- гипновых фитоценозов. Об этом свидетельствует ботанический состав придонных образцов торфа. Постепенно в растительном покрове начал формироваться древесный ярус, представленный березой. Это коррелирует с увеличением обилия остатков березы с 5 до 25-30 % от нижних к верхним слоям залежи. Собственно верхний слой (0-25 см) образован древесно(березово)-осоковым низинным торфом.

Постепенное повышение поверхности болота при движении по профилю к центральной части связано с увеличением глубины торфяной залежи, которая составляет 2.4 м. Изменение особенностей водно-минерального питания, наряду с высоким уровнем стояния болотных вод, вызывает выпадение из древостоя березы и смену ее ивой пятитычинковой (Salix pentandra). Анализ ботанических остатков торфяной залежи позволяет сделать предположение о том, что этот процесс начался недавно, поскольку в верхнем слое торфа содержание остатков березы составляет более 25%, а ивы - 1-3%. В растительном покрове это подтверждается преобладанием в возрастном спектре ивы растений прегенеративного и молодого генеративного состояния, имеющих кустообразную форму. Следовательно, смена березовых фитоценозов ивовыми находится на первых стадиях. Однако, данное предположение требует дополнительных исследований.

Ивовые фитоценозы представлены ерниково-осоковыми и ерниково- разнотравными ассоциациями (рис.19) и формируются на низинной осоковой торфяной залежи, которая образована осоковым низинным и осоко- во-гипновым видами торфа, имеющими степень разложения 15-45 % (пункт 3 на рис. 17).

Рис.19. Ивово-ерниково-разнотравный фитоценоз (п.3)

В древостое таких фитоценозов, помимо ивы, редко встречается береза. Высота деревьев не превышает 5 м. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют карликовая береза (Betula nana) и осока волосистоплодная (Сагех lasiocarpa), а также встречаются папоротники (Thelypteris palustris, Phegopteris connectilis), хвощ (Equisetum fluviatile), вахта (Menyanthes trifoliata), сабельник (Comarum palustre), осока пузырчатая (Carex vesicaria), реже отмечены калужница (Caltha palustris), подбел (Andromeda polifolia), клюква (Oxycoccus palustris), кизляк (Naumburgia thyrsiflora). Моховой покров представлен зелеными и печеночными (Marchantia polymorpha) мхами. Его покрытие составляет 25 %. Мхи произрастают на микроповышениях, высота которых составляет 20-30 см. Микропонижения на момент обследования были заполнены водой.

Повышение поверхности болота обуславливает изменение особенностей водно-минерального питания и характера растительного покрова. Эвтрофная растительность сменяется мезотрофной, которая представлена кустарничково-осоково-сфагновым сосняком (рис.20, пункт 4). Микро-

рельеф таких сообществ кочковатый. Высота кочек может достигать 40-50 см, размеры их 50*70 см. Кочки занимают 60-70 % площади. Особенности микрорельефа обуславливают отличие в растительном покрове микроповышений и микропонижений.

Рис.20. Сосново-кустарничково-осоково-сфагновый фитоценоз (п.4)

Древесный ярус формирует сосна обыкновенная формы Литвинова (Pinus sylvestris L. f. Litwinowii). Это дерево высотой 5-7 м, диаметр ствола 10-12 см на уровне очеса. Полнота 0.3-0.4. Проективное покрытие тра- вяно-кустарничкового яруса варьирует от 65 % на кочках до 85 % в микропонижениях.              Из кустарничков доминирует болотный мирт

(Chamaedaphne calyculata), который приурочен чаще к кочкам, где его покрытие составляет 30 % (в понижениях - не более 8-10 %). То же характерно для пушицы (Eriophorum vaginatum), покрытие которой на кочках составляет 5-7%, осоки вздутой (Carex rostrata) (10%), подбела (Andromeda polyfolia) (3%). Напротив, осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa) имеет максимум покрытия в пониженных элементах микрорельефа (25%). Карликовая береза (Betula nana), клюква (Oxycoccus palustris) и вахта (Menyanthes tryfoliata) распределены относительно равномерно, их покрытие варьирует в пределах 20-30%. Моховой покров представлен сфагновыми мхами (Sphagnum magellanicum, Sph. вalticum) с редким участием зеленых (Polytrichum strictum).

Данный тип сообществ сформирован на осоковой низинной торфяной залежи, глубина которой составляет 4.4 м. Заболачивание этого участка началось с эвтрофной стадии, которая была представлена травяными (шейхцериевыми), гипновыми и травяно(осоково)-гипновыми фитоценозами. Большая часть залежи (более 2.7 м) сложена осоково-гипновым видом торфа. Образцы соответствующего торфа характеризуются степенью разложения 20-45 %. Верхняя часть залежи с глубины 75 см сложена осоково-сфагновым переходным, сфагновым переходным и медиум- торфом со степенью разложения 10-15% (пункт 4 на рис. 17).

Олиготрофная растительность профиля представлена рямовыми сообществами, отличающимися доминированием разных форм сосны и, соответственно, высотой древостоя. В наиболее высокой части болотного профиля (по данным нивелировки) с глубиной залежи, превышающей 8 м, формируются сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы (пункт 2 на рис. 17), древостой которых представлен сосной формы Вилькома (P. s. L. f. willkommii). Такие сообщества называются низким рямом (рис.21).

Рис.21. Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз, низкий рям

Высота деревьев сосны составляет в возрасте 70-80 лет 2.5-3 м, диаметр ствола 5-7 см, полнота 0.4. Микрорельеф сообществ кочковатый.

Высота кочек 30-50 см, размеры 50*70 см. Кочки занимают 85% территории и к ним приурочено основное покрытие травяно-кустарничкового яруса, которое составляет 80-85%. Доминирующими являются кустарнички - багульник (Ledum palustre) и болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), формирующие 70% покрытия. На кочках встречается также клюква (Oxycoccus microcarpus) и морошка (Rubus chamaemorus). Брусника (Vaccinium uliginosum) чаще отмечена на склонах кочек и в межкочеч- ных понижениях.

Моховой покров представлен сфагновыми, зелеными и печеночными мхами и занимает 97% покрытия. На вершинах кочек покрытие формирует Sphagnum fuscum. В ряде случаев отмечено поселение по верхушкам сфагнов печеночника Mylia anomalia. На склонах кочек встречается Sphagnum magellanicum, а в понижениях Sphagnum balticum, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, а также различные виды лишайников из рода Cladonia.

Рассматриваемые сосново-кустарничково-сфагновые сообщества развиваются на фускум торфе (степень разложения 5-15 %), который занимает большую часть торфяной залежи. В нижней ее части обнаружены остатки Sphagnum magellanicum медиум-торф (степень разложения 15-20 %). Как видно, формирование выпуклой части болотного массива связано с наличием и доминированием в залежи фускум-торфа. Развитие в растительном покрове таких фитоценозов обусловлено, по-видимому, превышением поверхности данного БГЦ над общей поверхностью болота, что, в свою очередь, способствовало улучшению дренажа и интенсивному приросту сфагновых мхов (Sphagnum fuscum). Доказательством этому служит низкая степень разложения торфа до глубины более 4 м.

Изменение водно-воздушного режима, связанное с понижением поверхности болота на изучаемом профиле к озеру Быковское, способствует изменению интенсивности роста деревьев и формированию среднего, а в некоторых случаях, высокого ряма, представленных соснами форм Литвинова и Улигиноза (топяная) (P. s. L. f. litwinowii, P. s. L. f. uliginosa). Пояс растительности непосредственно у озера Быковское представлен сосняком-зеленомошником 4-5 классов бонитета. Г лубина торфа по берегу озера превышает 5 м.

Согласно стратиграфии торфяной залежи профиля геологоразведочных работ, проложенного несколько южнее озера Быковское (рис.22), . этой территории свойственно доминирование фускум и комплексной залежи. Так, в пункте бурения 22, залежь до 7 м сложена фускум торфом со степенью разложения 5-10 % и зольностью 2.6-3.2%, который подстилается сфагновым переходным (степень разложения 10-25%, золь-

65

ность 4.2-6.6%) и гипновым (степень разложения 35%, зольность 17.3%) торфами. Интересной особенностью пунктов 23 и 24 является сложение залежи комплексным и фускум торфом практически до минерального дна.

Рис.22. Стратиграфия торфяных отложений геологических проходов 1960-61гг. вблизи ландшафтного профиля (п.2. на рис.17)

Анализ стратиграфии данного профиля (рис. 22) подтверждает мнение о своеобразном характере болотообразовательного процесса Васюганско- го болота, обусловленного слабым стоком с водораздела и различной степенью засоленности грунтов. Примером этому служит обнаружение в одной из наиболее высоких точек болота как фускум (пункт 17), так и осоковой залежей (пункт 19). Причиной такого явления могут быть тектонические процессы, способствовавшие поднятию территории и, соответственно, заболачивающихся участков. Сток с таких участков, а также особенности материнской поверхности болота обусловили разный характер растительности и дальнейший ход болотообразовательного процесса. На одних участках процесс заболачивания начался с эвтрофных стадий. Вертикальный рост болота вызвал смену растительного покрова и переход к олиготрофной растительности. Заболачивание других участков началось сразу с олиготрофной стадии. Интенсивный прирост основных торфооб- разователей - сфагновых мхов (в особенности - Sphagnum fuscum) в таких фитоценозах обуславливает и далее наиболее быстрый рост торфа вверх. Это является причиной формирования выпуклой формы этой части профиля (превышение над краями болота в пределах изучаемого ландшафтного профиля составляет более 4.5 м).

Пространственное изменение растительности на изучаемом профиле позволяет построить следующий ряд фитоценозов (выше была показана

их корреляция с типом торфяной залежи, ее глубиной и особенностями водно-минерального питания): осинник (минеральные почвы) - вейнико- вый березняк - осоковый березняк - ерниково-осоковый березняк - ерни- ково-разнотравный березняк - осоковый, ерниково-осоковый и ерниково- разнотравный ивняк (эвтрофная растительность) - сосняк кустарничково- осоково-сфагновый (мезотрофная растительность) - сосняк кустарничко- во-сфагновый (олиготрофная растительность), представленный высоким, средним и низким рямом.

Продуктивность различных типов фитоценозов Васюганского болота.

На профиле была проведена оценка надземной продуктивности. Для этого растительность была срезана на уровне очеса, разделена на фракции (опад, ветошь, травы, листья кустарничков, нефотосинтезирующие многолетние органы - побеги, живые части мхов), высушена и взвешена. Данные представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Запасы фитомассы и мортмассы надземной части фитоценозов (г/м2).

Анализ полученных данных позволяет заключить, что наиболее продуктивными являются фитоценозы кочек низкого ряма - 995.1 г/м2 (пункт 2, рис.17). Продуктивность микропонижений несколько меньше - 785.3 г/м2. Основная часть надземной фитомассы в сосново-кустарничково- сфагновом сообществе приходится на кустарнички (49.8-50.8%), при этом

их фотосинтезирующие органы составляют 16-17 % от общей продукции. Фитомасса морошки незначительна и не отличается в разных элементах микрорельефа (0.5-0.6%). Небольшой вклад в общую продуктивность сообществ кочек вносит также клюква мелкоплодная (0.4%). Существенный вклад в продуктивность растительных сообществ характерен для мхов (38.6-39.0%), что определяется их интенсивным ростом.

Мортмасса в сообществах низкого ряма представлена только опадом, который составляет 9-10% общей фитомассы. Отсутствие ветоши объясняется тем, что надземные органы практически всех растений (за исключением, морошки) являются многолетними.

В мезотрофных фитоценозах отмечена наиболее низкая продуктивность - 511.4 г/м2 (пункт 4, рис. 17). Основную часть фитомассы формируют мхи. Их продуктивность оценивается в 317.5 г/м2, что составляет 62%. Невысокое покрытие болотных кустарничков и карликовой березы обуславливают уменьшение их роли в общей продуктивности сообществ - 26%, при этом снижается доля как фотосинтезирующих, так и нефотосинтезирующих органов. Следует отметить, что в таких фитоценозах увеличивается продуктивность клюквы болотной, фитомасса надземных органов которой достигает 44.8 г/м2, что составляет 8.7%.

Появляющиеся в составе сообществ эвтрофные виды (вахта, осоки), вносят определенный вклад в их продуктивность, однако пока их участие мало - 7%. Эти листопадные виды формируют также ветошь, составляющую 2-3% надземной фитомассы и 50% мортмассы. Показатели ветоши выше, чем в олиготрофных фитоценозах, однако ниже, чем в эвтрофных, что связано с участием в растительном покрове ксероморфных болотных кустарничков. Величина опада соразмерна с массой ветоши. В целом, мортмасса сосново-кустарничково-осоково-сфагновых фитоценозов не превышает 4-5% от общей продукции.

Пояс эвтрофной растительности, представленный ивово-ерниково- разнотравным (пункт 3, рис. 17) и березово-ерниково-осоковым (пункт 5, рис. 17) фитоценозами, характеризуется продуктивностью, оцениваемой в 654.2 и 628.7 г/м2 соответственно. Выявленные незначительные отличия связаны с различиями в проективном покрытии травяно-кустарничкового яруса.

В ряду ивняк - березняк увеличивается фитомасса кустарничков от 29.6 до 34.4%. Следует отметить, что, если в ивово-ерниково- разнотравном сообществе в эту группу продуктивности, помимо карликовой березы, входит клюква (0.8%) и редко андромеда, то в ерниково- осоковом березняке ее формирует только карликовая береза, причем уча-

стие фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих органов этого вида увеличивается по сравнению с предыдущим типом сообщества. Такая же тенденция характерна и для травянистых растений, увеличивающих свое участие в продуктивности от 17.6 до 24.4 %. Из этой группы наиболее значима роль осок (11.2 - 12.8%). Доля сабельника и хвоща существенно увеличивается только в березняке, достигая 7.2 и 2.3% соответственно. Вклад в продуктивность вахты и других трав (горичник, подмаренник, калужница, папоротники) менее значим.

Моховой покров, представленный гипновыми мхами и имеющий покрытие 25 %, характеризуется низкой продуктивностью (65.7 - 80.0 г/м2). Его вклад в общую фитомассу варьирует в пределах 10.0 - 12.7 %.

В эвтрофных фитоценозах отмечена максимальная масса ветоши, составляющая 19.2 - 36.3 %. Причиной этого является листопадность видов, формирующих сообщества (за исключением, клюквы и андромеды в иво- во-ерниково-разнотравном фитоценозе). Опад составляет 6.4 - 8.9 %.

Таким образом, в направлении от олиготрофных фитоценозов к эв- трофным наблюдается: увеличение общей фитомассы надземной части фитоценозов, снижение участия в продуктивности кустарничков и мхов, увеличение фитомассы травянистых растений , увеличение мортмассы фитоценозов.

Влияние антропогенной нагрузки на структуру растительного покрова и продуктивность рямовых фитоценозов. Разноплановая деятельность человека затрагивает различные аспекты функционирования природных экосистем, напрямую отражаясь в структуре растительного покрова. Рассмотрим влияние пожара на исследуемом участке среднего ряма ( пункт 2, рис 17). Пожар затронул растительный покров 8 лет назад. Эта форма воздействия способствовала уничтожению древесного, травя- но-кустарничкового и мохового ярусов. Спустя 8 лет отмечено возобновление древостоя (6Б4С+К), при этом большей высотой характеризуются деревья березы и сосны (1.5 - 2.5 м).

Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 70 %. Его формируют багульник (Ledum palustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), брусника (Vaccinium vitis-idaea), морошка (Rubus chamaemorus) и редко

встречающаяся черника (Vaccinium myrtilis). Высокая жизненность кустарничков являются следствием послепожарной минерализации растительных остатков. В моховом покрове (ОПП - 80 %) доминирует Polytrichum strictum (45 %), а также отмечены Sphagnum fuscum, Sph. ваШсит и др. Слоевища Cladonia sp. составляют 10 % покрытия.

Таким образом, на ранних стадиях послепожарной демутации сосново- кустарничково-сфагнового фитоценоза в его травяно-кустарничковом ярусе доминирует багульник, в моховом - политрих обожженный.

Антропогенная нагрузка такого рода приводит не только к изменению структуры и состава растительных сообществ, но и их продуктивности (табл. 2). Своеобразный «взрыв» обилия кустарничков, имеющих многолетние надземные побеги, и индикатора пожаров политриха (Polytrichum strictum) обуславливают увеличение продуктивности по сравнению с естественными фитоценозами. Для обследуемого участка продуктивность составляет 2112.3 г/м2. Наибольшее участие в ее формировании принадлежит, как и было показано выше, кустарничкам. Их доля составляет 42.3 % от общей фитомассы, при этом на долю стеблей приходится 27.1 %, листьев - 15.2 %. На данной стадии восстановления растительного покрова клюква отсутствует. Морошка формирует покрытие (15 %), занимая «свободную экологическую нишу», но ее участие в общей продукции незначительно - 1.2 %.

Таблица 2.

Запасы фитомассы и мортмассы надземной части болотного фитоценоза, подвергнутого влиянию пожара (г/м2).

Интенсивный рост Polytrichum strictum и восстанавливающих свое обилие сфагнов являются причиной значительной продуктивности мохового яруса. В общей продукции надземной части фитоценоза мхи занимают 31.1 %.

По сравнению с естественными, антропогенно нарушенные фитоценозы характеризуются также повышенными величинами опада, который находится на разных стадиях. Наиболее разложившаяся часть его осталась, по-видимому, с момента пожара. Доля опада в общей продукции надземной части фитоценоза составляет 25.3 %. Ветошь практически отсутствует.

На основании сказанного, можно сделать вывод о том, что после пожара продуктивность таких фитоценозов, охарактеризованная через надземную фитомассу, значительно возрастает (в среднем, в 2.3 раза). Наибольшая роль в ее формировании принадлежит кустарничкам и зеленым (гипновым) мхам.

Во всех пунктах БГЦ были отобраны образцы торфов на исследование химических и биологических свойств торфов, а также определены окислительно-восстановительный потенциал (ОВП) и температура (табл. 3).

Таблица 3.

Характеристика торфов ландшафтного профиля

Примечание: В - верховой, П - переходный, Н - низинный,              - не определяли.

Самые высокие значения ОВП отмечались в фускум залежи (п.2, рис. 17), которые с глубиной практически не изменялись. Более восстановительные условия были характерны в торфяных залежах двух других пунктов. Причем с глубиной значения ОВП снижались и по сравнению с фус- кум залежью были в 2 - 2.4 раза ниже. Значения температуры, замеренные на одних и тех же глубинах, выявили, что в сфагнум залежи на глубине 1 м - самые низкие температуры - 3.6 °С.