Исследование генов устойчивости методами классической генетики

  Исследования генов устойчивости методами классической генетики привело к следующим положениям. Гены устойчивости неслучайно расположены на хромосомах. Анализ большого числа публикаций, посвященных картированию генов устойчивости растений к фитопатогенам, проведенный аргентинским генетиком
Э.              Фавре, показал сильное отклонение их распределения от Пуассоновского.

Широко распространены три типа расположения генов устойчивости: оди-

ночное диаллельное (один локус с двумя аллелями, контролирующими устойчивость и восприимчивость, причем устойчивость, как правило, доминантна); одиночное мультиаллельное (один локус с множеством кодоминантных аллелей, контролирующих устойчивость к разным расам патогена) и сцепленное, когда большое число ди- и мультиаллельных локусов сцеплены и образуют блок фенотипически сходных генов, определяющих устойчивость к одной или нескольким болезням.
Вот некоторые примеры этого:
У льна обнаружен около 30 кодоминатных генов устойчивости к расам ржавчины (возбудитель — Melampsora Uni), расположенных в пяти локусах: в локусе L картировано 13 аллельных генов, в сложном локусе А/— 7 тесно сцепленных генов, в локусе Р — 5, в локусе N — 3, в локусе К — один ген.
Гены Н, М, Т и R, контролирующие устойчивость пшеницы к головне, находятся в одной группе сцепления и рекомбинируют с частотой 15-37 %.
На коротком плече хромосомы V ячменя находится изофенический блок из пяти локусов, определяющих устойчивость к мучнистой росе; в одном из локусов — М1а — картировано более 30 кодоминантных аллелей.
Устойчивость к расам 1, 3, 7, 8 и 10 возбудителя мучнистой росы клевера контролируют аллельные или тесно сцепленные гены.
Устойчивость кукурузы к расам возбудителя северной ржавчины Рис- cinia sorgi контролируют пять локусов. Два из них — Rpl и Rp5 сцеплены, причем в локусе Rpl картировано 14 аллельных и тесно сцепленных генов.
Гены устойчивости томата к кладоспориозу (возбудитель — гриб Cladosporium fulvum) образуют несколько групп сцепления. Тесно сцеплены гены Cfl, Cf4 и Cf9, расположенные на коротком плече первой хромосомы, а также Cf2 и Cf5 на коротком плече хромосомы VI. Последние, вероятно, аллельны, так как не рекомбинируют в гибридном потомстве.
Ген устойчивости риса к бактерии Xanthomonas oryzae Ая2/входит в мультигенное семейство, состоящее по крайней мере из восьми членов, которые картируются в одном локусе на хромосоме XI.

Возникновение кластеров сцепленных генов, функционально и, вероятно, структурно сходных, обусловлено внутри- или межгенными обменами участков ДНК, имеющих прямые (abed — a'b'c'd') или инвертированные (abed — d'c'b'a') повторяющиеся последовательности {эктопической рекомбинацией), приводящими, в частности, к неравному кроссинго- веру (рис. 7.9). Гены устойчивости могут быть полифункциональными, придавая устойчивость к нескольким патогенам. Например, гены устойчивости ржи к возбудителям стеблевой, бурой и желтой ржавчины расположены на очень коротком сегменте хромосомы IR. Возможно, это одни ген. Гены устойчивости мутируют с высокой частотой. Например, после облучения у-лучами выявлено 2,3 % устойчивых мучнистой росе мутантов ячменя (в контроле — 0,7 %), 2,7 % устойчивых к ржавчине мутантов льна, 0,1 % устойчивых к пирикуляриозу мутантов риса.

254              4. По-видимому, продукты генов устойчивости несут, по крайней ме
ре, две функции: рецепторов, узнающих элиситоры патогена, и медиаторов, передающих сигнал от возбужденного рецептора на геном. С помощью мутагенеза эти функции иногда удается разделить. Так получены серии мутантов кукурузы и Arabidopsis thaliana, в незараженных тканях которых формируются такие же некрозы и протекают такие же внутриклеточные процессы, как и при несовместимых инфекциях. Мутации, в сайте узнавания могут снижать специфичность рецепции, а мутации в сайте активации — вызывать конституционную активизацию иммунного ответа. Например, в описанном выше локусе Rpl кукурузы, контролирующем устойчивость к ржавчине, картировано много аллельных или тесно сцепленных генов. Некоторые аллели нестабильны и продуцируют вследствие неравного кроссинговера восприимчивые мутанты. Отдельные мутации в локусе Rpl вызывают спонтанные некрозы; мутантные растения теряют расовую специфичность и реагируют СВЧ-реакцией на заражение любой расой патогена. Локус mlo ячменя придает неспецифическую устойчивость ко всем расам возбудителя мучнистой росы Blumeria graminis, а при низкой температуре вызывает образование некротических пятен без заражения. Томаты, гомозиготные по рецессивному гену пе, образуют некротические пятна без заражения, но только при наличии в геноме доминантного гена устойчивости к Cladosporium J'ulvum Cf2. 

Еще по теме Исследование генов устойчивости методами классической генетики:

1. Связь классической и молекулярной генетики
2. 11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
3. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
4. 9.3. Методы и объекты генетики поведения
5. 6.4.3. Методы изучения генетики человека
6. 3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
7. Методы исследования
8. Методы изучения шмелей на фуражировочном участке: полевые методы исследования экологии и этологии шмелей
9. 10.2. МЕТОДЫ ОТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
10. 1.3. МЕТОДЫ ЗООГИГИЕНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
11. Новые методы и средства исследования
12.   ПРИБОРЫ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ  
13. 3.2 Материалы и методы исследования
14.   3. БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОВИ  
15. ГЛАВА 11. Экспресс-методы химико-токикологического исследования
16. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ