Биологическая роль патотоксинов и экология продуцентов

Патотоксины многих грибов являются первичными детерминантами их патогенных свойств. Это показано многими опытами. Например, после нанесения на лист овса сорта Виктория капли раствора викторина, обработанный лист становится восприимчивым к заражению не только различными фитопатогенными грибами, но даже условно патогенными видами.

Аскоспоровое потомство гибридов между штаммами Cochliobolus vic- toriae и С carbonum расщеплялось на 4 класса: патогенные для овса, патогенные для кукурузы, патогенные для обеих культур и непатогенные, причем штаммы, относящиеся к первому классу, продуцировали викторин, ко второму — НС-токсин, к третьему — оба токсина, а к четвертому — токсинов не образовывали. Таким образом, патотоксины полностью парализуют защитный потенциал растительных клеток, делают их беззащитными против нападения. Супрессия патотксинами защитных реакций зараженного растения показана прямыми опытами. Так, в листьях лимона, инфицированного непатогенным штаммом Alternaria alternata, индуцируется синтез липооксигеназы (ген RlemLOX), халкон синтазы, гиперпероксид лиазы (RlemHPL), аллен оксид синтезы, ингибитора полигалактуроназы (RlemPGIP) и хитиназы (RlemAchi). При заражении штаммами, продуцирующими ACR-токсин экспрессия перечисленных генов не наблюдалась (Otani et al., 2004). Для понимания роль патотоксинов интересны исследования, проведенные с грушами, зараженными Alternaria alternata f keku- chiana (Nishimura et al., 1976). Авторы наблюдали два пика действия токсина (по потерям электролитов) в растениях: через 4 часа и через 9 часов после заражения. Первый пик вызван выделение АК-токсина прорастающими спорами. За 4 часа прорастания росток споры выделяет 1(Г6мкг токсина; эта концентрация не убивает клетки, но ее достаточно для нарушения ряда функций (включая иммунный ответ) около 100 клеток в зоне внедрения гифы. Второй пик вызван токсином, выделяющимся из растущего в тканях зараженного растения мицелия. Значительно более высокая концентрация токсина, продуцируемая мицелием, убивает клетки, что проявляется в виде черных пятен вдоль жилок, появляющихся через 11-12 часов после заражения. Таким образом, биологические концентрации токсинов, «используемые» грибами для заражения, как раз достаточны для подавле-

ния защитного потенциала клеток, но не являются летальными, т. е. продуценты патотоксинов взаимодействуют с растением как гемибиотрофы — развиваются биотрофно на первых этапах инфекционного процесса и нек- ротрофно на последующих этапах.

Грибы — продуценты патотоксинов, вызвали несколько жестоких эпифитотий сельскохозяйственных культур. Однако причина этих эпифито- тий — селекционная деятельность человека, выражающаяся в придании растениям таких противоестественных свойств, как, например, мужская стерильность. В природных фитоценозах эти грибы не накапливаются и не имеют эпидемиологического потенциала вследствие двух обстоятельств. Продуценты патотоксинов высоко патогенны, часто летальны для восприимчивых растений. Поскольку мутации, приводящие к устойчивости (потере или изменению структуры рецептора) возникают часто, а давление отбора очень высокое, появление подобного паразита в растительной популяции быстро приведет к отмиранию чувствительных особей и накоплению устойчивых. Штаммы, продуценты патотоксинов, имеют пониженную приспособленность и выдерживают конкуренции с лишенными токсина мутантами того же вида только при наличии восприимчивых растений. При устранении таковых из популяций, концентрация токсигенных штаммов быстро падает. Так было с грибом Cochliobolus victoriae после выращивания сорта овса Виктория и его потомков и с расой Т С. heterostrophus после снятия с производства гибридов кукурузы, имеющих Т-цитоплаз- му. У некоторых грибов отбор против токсигенных штаммов настолько высок, что даже на восприимчивых культурах они встречаются очень редко. Так в садах, где выращивали восприимчивые к Alternaria alternate f kekuchiana сорта груши, из 510 изолированных штаммов A. alternate. только 11 (2 %) продуцировали токсин, а в популяциях гриба, изолированных из листьев резистентных сортов, такие штаммы составляли 0,1 %. Среди штаммов Periconia circinata, изолированных в посевах чувствительных сортов сорго, только 25 % продуцировали токсин, причем в корнях сорго токсигенных штаммов было гораздо больше, чем в почве (34 % против 13 %). Снижение приспособленности токсигенных штаммов по сравнению с нетоксигенными, возможно, вызвано высокими энергетическими затратами на синтез токсина (в мицелии Т-расы С. heterostrophus содержание токсина достигает 3 % сухого веса) или сцеплением с летальными генами (область Toxl гена того же гриба сцеплена с реципрокной транслокацией). 

Еще по теме Биологическая роль патотоксинов и экология продуцентов:

1. 1. 3. Место экологии среди других биологических наук
2. РОЛЬ МИНЕРАЛЬНОГО И БИОЛОГИЧЕСКОГО АЗОТА В ЗЕМЛЕДЕЛИИ СССР [40]
3. Общая характеристика и классификация грибов-продуцентов микотоксинов
4. 13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
5. Биофильтрация и ее экологическая роль. 
6. РОЛЬ ЧЕЛОВЕКА В БИОСФЕРЕ
7. Развитие экспериментальной экологии
8. Роль внешней среды в формировании адаптаций
9. Роль инфракрасного излучения в жизни насекомых
10. Творческая роль естественного отбора
11. Предмет экологии насекомых
12. РОЛЬ ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКОВ В СОХРАНЕНИИБИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
13. 1. 6. Современное состояние экологии
14. ОСНОВНЫЕ АДАПТАЦИИ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНИ ЗВЕРЕЙ
15. Геохимическая роль живого