Ядовитые мазки и репелленты

Эволюционно продвинутые муравьи утратили способность применять жало как для защиты, так и при охоте. Они пользуются либо токсичным репеллентом, выделяемым их зачаточным жалом, либо своими мощными жвалами. Последнее стало возможным благодаря преимущественному росту (аллометрия) передней части тела, в результате которого образуются большие жвалы и приводящие их в движение сильные мышцы. При крайней степени такой аллометрии крупные рабочие особи уже не могут заниматься фуражировкой или выращиванием расплода, а берут на себя функции, требующие силы и агрессивности; например, у Dorylinae крупные рабочие выстраиваются вдоль троп, выставив жвалы в стороны от тропы.

Рис. 8.2. Касты Апотта nigricans. Рабочие особи (А-В) и самка (Г) бескрылые, а самец (Д)-крылатый. (Из Grasse, 1951, по Forel.)

Blum, 1967; Kugler, 1979а). У других родов, живущих в общем под землей, таких как Апотта (рис. 8.2) и Dorylus, и у большинства видов Aenictus жало еще слабее, но они совершают нападения большими группами (Schneirla, 1971).

В секрете мандибулярных желез Neivamyrmex nigrescens и, вероятно, других муравьев-кочевников содержится антибиотик скатол (метилиндол), убивающий некоторые бактерии и грибы (Brown et al., 1979).

Несколько примеров, относящихся к Myrmicinae, помогут представить себе весь диапазон разнообразия-от муравьев, охотящихся при помощи жала, до таких, которые используют его только для прокладки следов или разбрызгивания репеллента (Kugler, 1979а). Примером наиболее примитивного состояния служат виды

Myrmica. Их жало не имеет зазубрин и слабо склеротизировано; яд содержит смесь белков и аминов; у них есть также полярный и летучий следовой феромон иной химической природы (Cammaerts-Tricot et al., 1977). Кроме того, эти муравьи используют продукты секреции дюфуровой железы, чтобы повысить эффективность следов и метить занятые участки вокруг гнезда, само гнездо и места скопления тлей; у М. rubra в число этих продуктов входят ряд углеводородов и терпеноид фарнезин. Углеводороды представлены в основном гептадеценом (С17; 1), нонадеценом (С 19:1), пентадеканом (С 15) и гептадекадиеном (Cammaerts et al., 1981b). Секрет мандибулярных желез М. rubra представляет собой в основном, водный раствор белка, но они выделяют также октан-3-ол, октан-3-он, ацетальдегид и бутанон. Это феромоны «тревоги», которые побуждают муравьев к активности (особенно октан-3-он) и направляют их движение (в особенности октан-3-ол), создавая тем самым возможность призвать помощь туда, где возникла угроза вторжения. Этилкетоны, такие как октан-3-он и 4-метилгептан-3-он,-особенно характерные компоненты секрета мандибулярных желез Myrmicinae (Blum, Brand, 1972). В секрете других видов Myrmica содержится тот же набор соединений в различных соотношениях; данные об этом суммированы в статье Cammaerts et al. (1981а). Ранее уже говорилось, что виды Leptothorax в случае нападения муравьев- рабовладельцев варьируют способы защиты; если на них напали L. duloticus, то они кусают и жалят, но при нападении Harpagoxenus americanus они впадают в панику; предполагается (по аналогии с Formica), что муравьи Harpagoxenus, нападая на гнездо Leptothorax, выпускают в него какой-то репеллент (Alloway, 1979).

Solenopsis invicta - «огненный муравей», хорошо известный из-за своей склонности нападать на человека,- вцепляется в жертву жвалами и глубоко вонзает в нее жало, впрыскивая ядовитую смесь диалкилпиперидиновых алкалоидов (Blum, Brand, 1972). Все эти необычные соединения липофильны и хорошо распространяются по кутикуле, когда Solenopsis нападает на других членистоногих. Его дюфуровы железы выделяют аттрактант, содержащий углеводороды, в том числе н. гептадекан. Pogonomyrmex тоже прославился своим жалом; в сущности, это единственный род муравьев, обладающий автономным жалом (Hermann, 1971). Его яд-самый токсичный из всех ядов насекомых и более опасен для человека, чем яд шершня или медоносной пчелы (Schmidt, Blum, 1978). Он содержит факторы, вызывающие боль (гистамин и серотонин), гиалуронидазу, которая способствует его распространению в организме, фосфолипазы, разрушающие форменные элементы крови и тучные клетки, и другие ферменты-липазу, кислую фосфатазу и эстеразу. Этот «алгогенный» яд мог возникнуть в процессе эволюции как средство защиты от хищников- позвоночных, например ящериц,- на беспозвоночных он почти не действует (Hermann, 1971).

У муравьев-листорезов жало гладкое, без зазубрин, и слабое; оно используется для прокладки следов (Hermann, 1971). Большинство представителей этой группы не проявляют враждебности, если потревожить их гнездо, а начинают спасать расплод и свои грибные сады (Weber, 1972). Однако Atta во множестве выходят из отверстий гнезда и кусают врагов до крови. В качестве оружия они используют жвалы, которые могут наносить позвоночным глубокие раны,

Рис. 8.3. Полиморфизм самок у Pheidole. А-Е. Рабочие особи. Ж. Бескрылая матка. 3. Самец. (Wheeler, 1910.)

прорывая кожные покровы, подобно стилетам Apis. У Atta texana и A.cephalotes мандибулярные железы хорошо развиты; их секрет содержит 4-метил-З-гептанон как одну из составных частей феромона тревоги и мобилизации. В отличие от этого

1. sexdens выделяет два изомера цитраля,

Фото 24. Крупная рабочая особь или солдат Eciton burchelli (Dorylinae) в Тринидаде. Солдаты Dorylinae могут образовать защитную „оболочку“ вокруг колонны рабочих, а также перетаскивают крупную добычу; эти функции варьируют у разных видов.

играющие роль токсинов, а не феромонов тревоги (Blum, 1974, р. 239). Интересно отметить, что этот вид гораздо более чувствителен к цитралю, чем к соответствующему 2-гептанону (Moser et al., 1968, цит. по Blum, Brand, 1972).

Pheidole-обширный, разнообразный и высокополиморфный род (рис. 8.3). Пигидиальная железа Ph. biconstricta вырабатывает репеллент, который активизирует сотоварищей по гнезду, а при нанесении на тело агрессора оставляет липкое токсичное пятно (Kugler, 1979b). У крупных особей (солдат) Ph. fallax необычайно большие ядовитые железы, выделяющие скатол (метилиндол)- репеллент, который они наносят кончиком жала (Kugler, 1979а). Солдаты Ph. pallidula и Ph. teneriffana стремятся к участию в обороне, и в экспериментальных условиях их трудно заставить направиться к корму; в гнезде они заняты размельчением семян (Szlep-Fessel, 1970). У Ph. dentata существует система мобилизации солдат на защиту сотоварищей. Обнаружив опасность, мелкие фуражиры возвращаются в гнездо, прокладывая след, и устраивают демонстрации перед солдатами; в ответ на этб солдаты, составляющие 10-20% всей семьи, выходят из гнезда, идут по следу и своими сильными жвалами (при слабом жале) разрывают врагов на части.

Фото 25. Семья Eciton burchelli, отдыхающая днем под камнем. Муравьи образуют „бивуак“, подвесившись к нижней поверхности камня и друг к другу с помощью коготков, имеющихся на их лапках, и могут поддерживать внутри скопления температуру на несколько градусов выше температуры окружающей среды. [Фото 24 и 25-D. I. Stradling]

Рис. 8.4. Касты Zacryptoceros varians. А, Б. Солдат. В. Голова солдата. Г. Рабочая особь. Д. Крылатая самка. Е. Самец. (Wheeler, 1910.)

Д              ^              А

американского вида,-если их много, стремятся найти гнездо Pheidole и могут врываться в него, выпуская через высоко поднятые жала струю летучей жидкости. Тогда внезапно, пока солдаты Pheidole продолжают защищаться, кусая агрессора, мелкие рабочие особи начинают выносить из гнезда расплод и разбегаются в разные стороны вместе с самкой. Wilson высказывает предположение, что эти два вида муравьев - привычные, даже потомственные враги и что они обладают особой чувствительностью друг к другу. Солдаты Ph. militicida стоят в радиусе 5 м от гнезда на тропах и охраняют половых особей, выходящих наружу для брачного лёта. Если тропы, принадлежащие двум соседним гнездам, пересекаются, то хотя рабочие особи не проявляют взаимной враждебности, солдаты, находящиеся у гнезда, обезглавливают рабочих, которые направились по чужому следу (Holldobler, Moglich, 1980).

Наконец, в подсемействе Myrmicinae существует ряд необычных способов защиты. Zacryptocerus varians обитает в полых веточках на мангровых болотах. Крупные рабочие особи (рис. 8.4) защищают свои гнезда от других муравьев, затыкая входные отверстия собственными головами, которые точно соответствуют им по величине (Wilson, 1974а, 1976b). У этого Вида нет функционирующего жала, но имеется очень большая дюфурова железа, а секрет мандибулярных желез содержит 4-гептанон и 4-гептанол; эти вещества заставляют фуражиров остановиться и прижаться распластанными телами к веткам. Любопытно, что эти муравьи могут с одинаковой быстротой бегать как вперед головой, так и назад (Olubajo et al., 1980). У Crematogaster лопатообразные жала, из которых они выбрасывают репелленты и токсины (рис. 8.5), отпугивающие гораздо более крупных муравьев, чем они сами (но бессильные против позвоночных). Враги, не внявшие предупреждению, получают в рот порцию секрета, который превращается в клейкую массу. У одного вида Crematogaster дюфурова железа увеличена и содержит липофильный репеллент, который выбрасывается во время драки из основания редуцированного жала. Метаплевральная железа обычно секретирует органические кислоты, которые, растекаясь по поверхности тела, убивают микроорганизмы, но у некоторых видов из вздувшихся желез выделяется напоминающий смолу эксудат, отпугивающий врагов и склеивающий их; это вызывает также тревогу у их собратьев по гнезду (Maschwitz, 1974, 1975b). Использование метаплевральных желез, имеющихся только у муравьев, изучали Maschwitz et al. (1970).

Рис. 8.5. Поза тревоги и обороны у Formica polyctena (А) и Crematogaster ashmeadi (Б). Справа изображен муравей в обычной позе, слева-в позе тревоги. (Holldobler, 1977.)

У Myrmicinae секрет этих желез обычно имеет кислую реакцию и лишен запаха; исключение составляют виды Atta, у которых он пахнет медом и содержит фенилуксусную, индолуксусную и гидроксидекановую кислоты; полагают, что этот секрет подавляет рост плесневых грибов, засоряющих грибные сады.

Dolichoderinae известны своими ядовитыми секретами. У некоторых видов (например, у Iridomyrmeх humilis) сохранились рудименты жала, но они не используются для впрыскивания яда (Раvan, Ronchetti, 1955), вырабатываемого хорошо развитой пигидиальной железой, резервуар которой открывается около анального отверстия (Holldobler, Engel, 1978). Рабочие особи наносят этот секрет на своих противников и быстро убегают. Секрет содержит феромоны тревоги, он токсичен и, высыхая, становится вязким и липким; в состав его входят вещества, относящиеся к классу циклопентано- идных монотерпенов, в том числе иридомирмецин (два изомера) и долиходиаль. Два последних соединения родственны исходному иридодиалю (Cavill, Robertson, 1965); они токсичны для насекомых и других организмов. Возможно, что успешная эволюция подсемейства Dolichoderinae обусловлена именно тем, что их большая пигидиальная железа выделяет эти вещества (Wheeler et al., 1975).

В тропиках муравьи Azteca часто живут в картонных гнездах или в мирмекофитах; их рабочие особи набрасываются большой группой на потревожившего гнездо человека и больно кусают; они выделяют три циклопентилкетона, которые вызывают тревогу, способствуют массированности нападения и отпугивают других муравьев. Интересное структурное приспособление для борьбы с захватчиками обнаружено у австралийского Iridomyrmex purpureus, в гнездах которого много отверстий, ведущих в камеры и галереи, оканчивающиеся слепо. Ettershank (1968) предполагает, что это затрудняет проникновение и распространение в их гнездах муравьев Camponotus consobrinus, которые после вторжения замазывают галереи черной смолой.

15 то время как в других подсемействах впрыскивание ядов сменилось нанесением на тело противника липких токсичных пятен, из которых испаряются репелленты, Formicinae выпускают на врага струю простейшей из всех органических кислот-муравьиной, содержащей только один атом углерода. Хотя эта кислота очень летуча, ее летучесть уменьшают алканы с короткой цепью (главным образом ундекан), выделяемые дюфуровой железой. Тот или другой из них, с добавлением примерно 40 спиртов, ацетатов и сесквитерпенов, порождает тревогу (Bergstrom, Lofquist, 1972; Blum, 1974). Муравьиная кислота эффективна как против насекомых, так и против млекопитающих, действуя на них либо сразу, либо после прокусывания кожи.

У муравьев-рабовладельцев Formica pergandei и F. subintegra большие дюфуровы железы, содержащие ацетали спиртов с 10, 12 и 14 атомами углерода. Они обрызгивают этим секретом гнездо вида-раба и, пользуясь замешательством хозяев, уносят их куколок (Regnier,

Wilson, 1971). Крупные рабочие особи видов-рабов могут спуститься в гнездо и, загородив своими телами галереи, преградить нападающим доступ к расплоду (Мариковский, 1963). Это заставляет вспомнить Zacryptoceros (Myrmicinae). Сходным образом Camponotus (Colobopsis), тоже живущий в веточках на мангровых болотах, затыкает отверстия, ведущие в гнездо, собственной головой. У Colobopsis крупные особи меньше специализированы, чем у Zacryptoceros, так как они служат резервуарами (плерэргатами) для запасания жидкой пищи, поэтому Colobopsis может позволить себе иметь по одной крупной рабочей особи на трех мелких вместо соотношения 1 :10. Подробное сравнение репертуаров выполняемых ими функций произвели Wilson (1974с, 1976b) и Cole (1980). Два других вида Colobopsis на Малайском архипелаге используют для защиты не ядовитые, а мандибулярные железы, смазывая противника желтой маслянистой жидкостью, лишенной запаха, которая становится липкой и склеивает их. Эти железы заполняют у них большую часть тела, включая брюшко, и жидкость выделяется в результате мышечного сокращения, разрывающего брюшко муравья (Maschwitz, 1975a,b). Однако такие необычные самоубийственные методы защиты встречаются редко.

Широко распространенный род Lasius, чтобы вызвать тревогу, использует муравьиную кислоту и метилкетоны, выделяемые дюфуровой железой. У этого рода, в отличие от Formica, мандибулярные железы содержат весьма разнообразные терпеноиды и фураны (циклические терпены), такие как, например, цитраль и цитронеллаль. Один из фуранов-дендролазин-токсичен и полезен для защиты от врагов под землей; он обнаружен у Lasiusfuliginosus, обладающего большими мандибулярными железами (Bemardi et al., 1967). Их использование-проявление конвергентного сходства со способами защиты, свойственными Dolichoderinae (Wilson, Regnier, 1971). У муравьев

Рис. 8.6. Рабочая особь Oecophylla longinoda в угрожающей позе. (Holldobler, Wilson, 1977а.)

Oecophylla, если их потревожить, наблюдается градуированная реакция (рис. 8.6); они возбуждают и привлекают на помощь своих сотоварищей по гнезду с помощью феромона из мандибулярных желез. Этот феромон состоит (у крупных рабочих) из сильно летучего гексанала, стимулирующего подвижность, менее летучего 1-гексанола, действующего как аттрактант на расстоянии 10 см, но как репеллент-на более близком расстоянии, и по меньшей мере 30 еще менее летучих соединений. Их функция, возможно, сводится лишь к ослаблению действия летучих веществ и их распространения, хотя они, быть может, помогают локализовать объект нападения и индуцировать кусание; в число этих соединений входят 2-бутил-1-октеналь и ундекан-3-он. Позднее, если враждебные действия продолжаются, Oecophylla выделяют из ядовитой железы муравьиную кислоту, а из дюфуровой железы-смесь углеводородов, главным образом н.ундекан. Кетоны с неразветвленной цепью, спирты и ацетаты в их секретах отсутствуют (Bradshaw et al., 1979а, b, с). Сводка данных о химическом составе феромонов и поведении муравьев содержится в работе Parry, Morgan (1979).

Пчелы Meliponinae, подобно высшим муравьям, лишены жала, и у них тоже возникло вместо него другое оружие, причем они используют для защиты в основном мандибулярные, а не ядовитые или дюфуровы железы. Они часто вылетают из гнезда плотным жужжащим роем и, кусая врага, выделяют из своих мандибулярных желез токсичные, раздражающие и вызывающие боль вещества. Выделяемый одновременно феромон тревоги возбуждает рабочих и указывает направление, в котором следует атаковать врага. У Trigona (Scaptotrigona) этот феромон содержит гептан-2-он и нонан-2-он; у Trigona (Geotrigona) subterranea он содержит цитраль, обнаруженный также в одном из следовых феромонов (Blum, Brand, 1972). Meliponinae в смысле защиты полагаются главным образом на то, что их гнезда хорошо спрятаны и что в них ведут длинные и часто извилистые трубки, вход в которые замаскирован, сужен и нередко окружен липкими отпугивающими веществами. Пчелы Lestrimelitta cubiceps добывают большую часть меда, пыльцы и церумена в гнездах Trigona (Hypotrigona) braunsi, вторгаясь в них целыми группами. Найдя узкий скрытый вход в гнездо, грабители должны преодолеть преграду из липкого меда.

Это задерживает их и даже временно удовлетворяет (Portugal-Araiijo, 1958). Американская Lestrimelitta limao выделяет из своих мандибулярных желез цитраль (Blum, 1974), имеющий запах лимона, который, по-видимому, нарушает оборонительное поведение Trigona.

В эволюции термитов никогда не было стадии, на которой яйцеклад служил бы одновременно жалом, как это было в группе жалящих перепончатокрылых. Оружие у термитов находится на переднем конце тела и, так же как у муравьев, у них образовалась особая каста «солдат» с крепкими мандибулами (у некоторых видов они способны вцепиться мертвой хваткой) и с железами ротовых частей, выделяющими репелленты, токсины, тягучие клейкие вещества и феромоны тревоги (Noirot,

1974. . У некоторых солдат над ротовыми частями выступает «нос», из которого выбрасывается струя секрета фронтальной железы; у других видов защитные вещества вырабатываются межсегментными железами.

Солдаты Mastotermes darwiniensis с их большими мускулистыми головами и массивными жвалами справляются с членистоногими, равными им по величине. Они выбрасывают изо рта жидкость, которая темнеет, застывает, приобретая каучукоподобную структуру, и обездвиживает врага. Затвердевание этого вещества подобно «дублению» и, по-видимому, происходит в результате соединения и-бензохинона с белком, приводящего к образованию склеротина. Вероятно, хинон выделяется головной железой, которая открывается на лбу или на головном выступе, а белок поступает из лабиальной железы (Moore, 1968). Весьма возможно, что хинон вызывает тревогу и заставляет обитателей гнезда собраться вместе.

У Zootermopsis nevadensis (Termopsinae) существует два способа распространения тревоги: во-первых, рабочие особи могут ударять головой по деревянному субстрату, производя шум, и, во-вторых, могут бесшумно раскачиваться из стороны в сторону. Нет никаких данных в пользу того, что производимый рабочими особями шум воспринимается или что они выделяют какой-то феромон, но эти особи собираются и заделывают повреждения с помощью экскрементов и обломков под охраной солдат, которые выставляют из отверстия головы (Stuart, 1969).

У двух групп термитов - Rhinotermitidae и Nasutitermitinae (Termitidae) - развились знаменитые „носы" (удлиненные выступы головы, на вершине которых открывается отверстие фронтальной железы). Их челюсти атрофировались, а челюстные мышцы теперь используются для того, чтобы сжимать резервуар фронтальной железы и выбрасывать токсины и клейкие вещества. Эти высокоспециализированные солдаты находятся в зависимости от рабочих особей, которые снабжают их пищей.

Они могут идти по следу, но не могут сами прокладывать его, поскольку у них нет стернальных желез. У муравьев Schedorhinotermes (Rhinotermitidae) «нос» развит слабо, а солдаты сохраняют жвалы, хотя редко пользуются ими; вместо этого они трутся о кожу врага верхней губой, покрытой выделениями, содержащими пять кетонов, в том числе два ядовитых для насекомых винилкетона. У другого вида этого рода найдено три кетона (Prestwich, 1975, р. 149). К этому же семейству относится Coptotermes lacteus, «нос» которого выделяет млечную жидкость-секрет фронтальных желез. Она состоит из н.алканов с 24 атомами углерода, эмульгированных в насыщенном водой мукополисахариде, состоящем главным образом из глюкозаминовых единиц. На воздухе этот эксудат превращается в эластичную пленку. У Nasutitermes (Nasutitermitinae) фронтальная железа вырабатывает клейкие каучукоподобные соединения, а также феромоны, обладающие стимулирующим и аттрактантным действием. У шести видов этого рода секрет железы содержит главным образом а-пинен, а у некоторых видов также (З-пинен и лимонен. Trinervitermes (из того же подсемейства) выделяет те же пять кетонов, что и Schedorhinotermes, в том числе и винилкетоны, а также а-пинен; но состав выбрасываемых им клейких веществ неизвестен (Quennedy, 1973).

Гри вида Amitermes (Amitermitinae) различаются главным компонентом выделяемого секрета-это может быть терпинолен, лимонен или а-фелландрен. Чаще всего у них встречается а-пинен, индуцирующий энергичные кусательные движения. Вещества, вызывающие тревогу, и мобилизующие соединения, используемые Amitermes, еще не идентифицированы, но у шести видов Macrotermitinae солдаты выделяют во время драки секрет лабиальной железы, содержащий хиноны (Maschwitz, Tho,

1974. . Солдаты Macrotermes carbonarius, сопровождающие фуражировочные колонны, захватывают и кусают врага своими серповидными челюстями, а затем выбрызгивают на него из лабиальной железы коричневый водянистый секрет, содержащий главным образом толухинон, а также некоторое количество бензохинона (Maschwitz et al., 1972). Таким образом, у этой группы слюнная железа стала органом защиты и солдаты стали зависеть от рабочих в отношении питания.

У Macrotermes natalensis мелкие солдаты, развивающиеся из личинок ранних возрастов, охраняют поврежденные участки гнезд во время починки их рабочими, но вне гнезда охрану фуражировочных колонн несут крупные солдаты. Термиты, которые строят над своими дорогами навесы, например Nasutitermes corniger, работают под охраной солдат, выстраивающихся в ряд головами наружу. Термиты Hospitalitermes monoceros (Nasutitermitinae) прокладывают на стволах деревьев, куда они залезают в поисках лишайников, дороги шириной 1 см. По обе стороны этих дорог встают солдаты, способные быстро реагировать, несмотря на свою слепоту; в качестве сигнала тревоги они, вероятно, выделяют из своей фронтальной железы терпеноиды (Maschwitz, Muhlenberg,

1972).

Доля солдат в сообществе термитов поддерживается, вероятно, на возможно более низком уровне, так как они совершенно непродуктивны.

250

200

50

Рис. 8.7. Положительная зависимость между числом солдат и общим числом термитов после 12 недель содержания в группах рабочих у Coptotermes formosanus. (Havarty, 1979.)

0              200              400              600

Общее число термитов

800 ЮОО

У Trinervitermes geminatus доля крупных солдат составляет 1 /6 всех стерильных особей, у Macrotermes natalensis -1 /40, у Apicotermes desneuxi-1/143 и у Acanthotermes acanthothorax -1 /300 (Bouillon, 1970, p. 197). У Macrotermes bellicosus солдаты составляют примерно 4% взрослых бесполых особей (Collins, 1981а). Имеются экспериментальные данные о том, что доля солдат в семье подвержена саморегуляции (рис. 8.7). Особенно ярким примером конвергентного сходства с муравьями могут служить термиты Globitermes sulphureus, солдаты которых, защищая семью, лопаются, выбрасывая клейкую желтую жидкость, подобно тому как это происходит у Colobopsis (Maschwitz, 1975a,b).

Итак, основной способ защиты, применяемый всеми общественными насекомыми, состоит в устройстве оболочки или вертикального ствола с узким входным отверстием, охраняемым сменяющимися особями или одной особью, которая либо бдительно следит за появлением возможной опасности и нападает на врага, либо затыкает вход в гнездо своей забронированной головой, точно соответствующей отверстию. Репелленты, покрывающие ножку гнезда, или выделение репеллентов головными железами (обычно мандибулярными) относятся к этой же категории оборонительных действий; иногда они несут двойную функцию - предупреждают врага и призывают других особей на помощь. Это относится в особенности к тем насекомым, у которых имеется каста солдат, т. е. к некоторым группам высокоразвитых муравьев и ко всем термитам, но не к осам или пчелам.

У муравьев солдаты менее специализированы, чем у термитов; они обычно кормятся сами и могут выполнять тяжелую работу, которую нельзя отнести к защитным функциям в строгом смысле.

Общественным насекомым приходится иметь дело с двумя главными группами врагов-позвоночными и насекомыми, в том числе с другими общественными насекомыми. В обоих случаях они применяют одно и то же средство - жало, гомологичное яйцекладу, которое, естественно, могут использовать только самки ос, пчел и муравьев; впрыскиваемый ими яд вызывает очень сильную боль, эффективно отпугивает врага и в большинстве случаев убивает его. Однако наиболее продвинувшиеся в эволюционном отношении пчелы и муравьи отказались от жала и выпускают на врага ядовитую струю либо из анального отверстия, либо из мандибулярных желез. Во втором случае челюсти обычно сильно развиты, с тем чтобы сначала нанести рану. В этом отношении перепончатокрылые обнаруживают конвергентное сходство с многими термитами, с той разницей, что у термитов зависимость солдат от рабочих в смысле получения корма зашла гораздо дальше, так что солдаты могут использовать слюнные железы для синтеза токсичных смолоподобных веществ. Наивысшего развития использование ядовитой струи достигло у тех термитов, у которых в процессе эволюции появились фронтальная железа и «нос». Помимо слюнных и ядовитых желез яды у них секретируют еще и межсегментные железы. Солдаты охраняют не только гнездо, но и фуражировочные галереи.