Луговые и лесные сообщества умеренной зоны Грассленды Европы

В умеренных областях проводится много превосходных фаунистических исследований, но лишь в некоторых из них анализируются взаимоотношения между видами. В морском климате Стратклайда (56е с.

F. lemani выселяют или убивают и съедают рабочих особей и расплод Myrmica. Leptothorax acervorum избегают уничтожения, устраивая тоннели в твердой неразрушенной древесине, куда за ними не могут последовать более крупные муравьи. По мере разрушения пней F. lemani переходят в растущую поблизости низкую траву, и хотя они могут нарушить рост травы, они не способны строить холмики, так что в конце концов затенение вынуждает их переселяться. Если они не могут найти подходящего места, они постепенно вымирают. Myrmica выживают в восстанавливающемся лесу, если на земле есть участки, освещаемые солнцем. Перед тем как в прошлом веке в Шотландии были сведены леса, можно было ожидать, что по мере появления молодых деревьев здесь будут поселяться F. lugubris и F. aquilonia, однако эти виды не очень подвижны, и им может понадобиться несколько десятилетий, чтобы пройти несколько километров. Помимо такого зонального распределения гнезд разные виды муравьев фуражируют на разных уровнях.

В центральной части этого сообщества доминирует третий вид - Tetramorium caespitum (Myrmicinae). Он происходит с юга и занимает наиболее прогреваемые зоны; для него характерны территориальная организация и подземные тоннели, в которых всегда имеются муравьи, готовые в случае надобности защищать гнездо от вторжения или отправиться к найденному фуражирами источнику пищи (рис.

М. ruginodis на большей части травянисто-кустарниковых участков с нейтральной почвой замещен видом М. rubra, но сохраняется в кустарниках, в лесах и на верховых болотах.

В грасслендах с нейтральной почвой М. rubra встречается с Lasius flavus, но

Рис. 16.1. Сообщество верещатника в Дорсете. Толстыми линиями разделены территории, занимаемые разными видами, а тонкими-разными семьями. Lasius niger

обитает в тени крутого склона и в сырой ложбине (пунктирная линия), L.alienus-в более возвышенной местности к западу, а Tetramorium caespitum -между ними.

занимает несколько иную микростацию, более затененную, с широкими плоскими камнями для гнезд; здесь он питается, по крайней мере частично, за счет тлей, живущих на травах.

Разви'і ие лесов приостанавливается из-за вызываемых человеком пожаров. Лишь небольшая доля муравьев гибнет непосредственно от тепловой волны, распространяющейся от поверхности почвы вглубь, но последующий недостаток корма может оказать опустошающее действие. Муравьи, обитающие в почве, могут еще питаться членистоногими и собирать мелких насекомых, падающих на землю во время расселительных полетов, но необходимые для этого более обширные поиски пищи вскоре приводят к встрече с соседними семьями и видами. Lasius alienus временно расширяет свои территории за счет Tetramorium, но по мере восстановления растительности на прежних местах возвращаются на них и эти муравьи, так что численность обоих видов колеблется вместе с циклом пожар-восстановление и никогда не достигает стабильности. Как показывают результаты анализа главных компонент, в каждой микростации имеется один представитель Formicinae и один -Myrmicinae (Brian el al., 1976). Очевидно, оба эти подсемейства проникли в местообитания всех типов.

Мы уже рассматривали муравьев острова Рамси-это виды, принадлежащие к родам Lasius и Mymrica. Важное различие между этими родами состоит в том, что расположение их гнезд, наиболее плотное у побережья, различается по степени агрегации: у Myrmica гнезда менее агрегированы, чем у Lasius, а из трех видов Lasius наименее агрегированы гнезда L.flavus. Несмотря на агрегированность, распределение плотностей этих видов близко к случайному, причем большая часть учетных площадок содержит по одному виду или не содержит их вовсе, а площадки, содержащие по 4 или 5 видов, редки. Это может быть обусловлено двумя противоположными тенденциями: стремлением собирать корм в местах, предпочитаемых всеми видами, и взаимным ограничением плотностей в результате конкуренции (Doncaster, 1981).

На высокогорных лугах в Апеннинах, на известняковых скалах на высоте 1700 м (42° с.ш.) Baroni Urbani (1969) также изучал Tetramorium caespitum и Lasius alienus. Здесь, выше границы леса, среди злаков преобладают Brachypodium pinnatum и Festuca ovina, а наряду с главными видами муравьев-L. alienus (55%) и Т.caespitum (36%)-встречаются также Formica fusca, F. rufibarbis и Myrmica sulcinodis. L. alienus более обилен на сравнительно оголенной почве, где растет Festuca, но никакой другой зональности в распределении этих видов не заметно, а гнезда L. alienus и Т. caespitum распределены случайным образом. Baroni Urbani не мог выявить никаких признаков территориального образа жизни, столь ясно выраженного в Дорсете, но он заметил, что в августе L. alienus был склонен фуражировать по ночам и в одиночку. Обычно оба эти вида начинают фуражировать с восходом солнца, усиливают свою активность к полудню, а затем отдыхают до вечера, после чего пики их активности вновь совпадают. У L. alienus наблюдается более строгая периодичность, чем у Т. caespitum. С чем связано отсутствие территориальности у Т. caespitum в Апеннинах-с климатом или с условиями среды в грасслендах,- остается не ясным; возможно, что устройство горизонтальных тоннелей в дернине слишком затруднено.

Муравьи заселяют и болота.

В верещатниках на юге Англии в заболоченных местах обитают главным образом Lasius niger, Myrmica ruginodis и M. scabrinodis, но кое-где, на покрытых травой кочках и других островках растительности, устраивает свои гнезда Formica transcaucasica (F.picea) L Lasius niger, несомненно, приспособлен к жизни в местах, затопляемых водой. В Венгрии (47° с. ш.) он живет в ложбинках, прорытых ветром в песчаной почве, a L. alienus строит гнезда на разделяющих эти ложбинки гребнях (Galle, 1980). На песчаной прибрежной равнине между Северным морем и Ваддензе L.niger проникает в места, которые зимой оказываются под водой, особенно на участки, где растет лишь несколько злаков (главным образом овсяница Festuca rubra), а другой растительности мало. Myrmica rubra, но не его северный двойник М. ruginodis, встречается в нижней зоне дюн в дернине, образованной овсяницей, и в зарослях Linum catharticum на песчаной, но не слишком засоленной почве.

М. scabrinodis в дюнах редок, но встречается на небольших холмиках между ними с дерниной, образованной овсяницей, где почва содержит больше ила и солей и где растут галофиты. Lasius flavus здесь отсутствует, вероятно из-за тонкозернистой скудной почвы и недостатка растительности, однако он очень часто встречается в близлежащих местах (Boomsma, de Vries, 1980). L.flavus выживает в соленой воде при 5°С в течение нескольких дней (Nielsen, 1977), а на юге штата Мичиган обитает по краям водоемов, где он строит гнезда близко к поверхности почвы, никогда не проникая в глубину и не насыпая холмики выбранной земли (Talbot, 1965). Другие данные о том, что L.flavus может жить по краям соленых маршей и что его гнезда зарастают сверху овсяницей

1 В нашей литературе принято второе из этих названий,- Прим. ред.

Festuca rubra, которую щиплют кролики, приводит Woodell (1974), изучавший этих муравьев в восточной Англии. Он обнаружил здесь на южной части земляных холмиков Frankenia laevis- кустарник, обычно встречающийся в Средиземноморье. L.flavus выносит из подпочвенных слоев частицы средних размеров, и его гнездо имеет очень пористую структуру.