ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ УГЛЕРОДИСТЫХ СОЕДИНЕНИЙ

  Мы живем в мире, который постоянно и непрерывно развивается, эволюционирует. Это развитие является необратимым, односторонне направленным процессом. Поэтому нередко эволюцию уподобляют летящей в одном направлении «стреле времени».

Однако в свете современных данных этот образ, пожалуй, может считаться устаревшим. Ведь стрела летит с убывающей скоростью. Напротив, как мы видели в предыдущей главе, темпы эволюции все время нарастают. Поэтому ее лучше сравнить с космической ракетой, ступенчато увеличивающей свою скорость.
Аналогичным образом, когда в процессе эволюции возникают новые формы организации и движения материи, темпы эволюции резко возрастают, как бы получая новый мощный толчок, но при этом указанное ускорение сосредоточивается на все более ограниченной области эволюционирующей материи. Так, при возникновении жизни стала бурно развиваться биосфера Земли, представляющая собой только лишь небольшую часть всей нашей планеты, а с возникновением людей дальнейшее ускорение темпов развития получило человеческое общество, составляющее лишь малую долю всей совокупности живых существ.
Возникновение жизни являлось неотъемлемой составной частью общего эволюционного развития нашего мира. Поэтому изучение происхождения жизни может быть успешно осуществлено только на фоне указанного общего развития материи. Однако для того, чтобы не очень разбрасываться при дальнейшем изложении, мы будем вынуждены сосредоточивать основное свое внимание лишь на том круге объектов, которые приняли непосредственное участие при переходе от неживого к живому, постепенно сужая этот интересующий нас круг.
Особое место мы должны уделить эволюции углеродистых соединений, так как наша земная (а может быть и не только земная) жизнь является результатом последовательного усложнения этих соединений, приведшего к образованию органических веществ и возникавших из них сложных многомолекулярных систем.
Органические вещества — главнейшие и обязательные состав-

ные части материального субстрата жизни. Их простейшими представителями служат соединения углерода и водорода, поэтому в настоящее время всю органическую химию принято определять как химию углеводородов и их производных. Мы в своем изложении также можем рассматривать углеводороды как исходное звено в цепи превращения углеродистых соединений на пути к возникновению жизни.
Однако углеводороды свойственны не только земному миру, а являются соединениями, чрезвычайно широко распространенными на всех доступных нашему исследованию небесных объектах. Мы их обнаруживаем на поверхности звезд, в межзвездной газово-пылевой материи, в атмосфере больших планет, в составе комет и метеоритов. Это позволяет нам исследовать пути абиогенного (независимого от жизни) образования углеводородов и начальные стадии их превращения на фоне изучения эволюции разнообразных космических объектов, в частности, и на фоне формирования и эволюции нашей планеты.
Еще в конце XVIII в. В. Гершелем была высказана гениальная, всемерно поддержанная затем П. Лапласом, идея о том, что звезды и звездные скопления не есть что-то неизменное, но что они возникали в разное время (и возникают даже сейчас), а затем проходят процесс длительного развития, отдельные стадии которого мы можем наблюдать на звездном небе.
Эта идея длительное время не получала своего отображения в астрономических исследованиях, и только в начале нашего века она возродилась вновь в связи с построением звездной диаграммы Герцшпрунга — Рассела (рис. I). На этой диаграмме устанавливалась связь между спектральным типом звезд (т. е. температурой их поверхности) и их абсолютной яркостью или светимостью, выражающей общее количество энергии, излучаемой звездой за определенный промежуток времени. По горизонтали диаграммы были нанесены значения температур, убывающие слева направо от 20 000° G до 5000° С; по вертикали — абсолютные яркости. При этих условиях точки, характеризующие по указанным признакам все исследованные звезды, сгруппировывались на диаграмме в довольно узкие полосы или линии. Главная из них располагалась по диагонали диаграммы, от ее левого верхнего угла к нижнему правому.
Подавляющее большинство (около 95%) наблюдаемых звезд, в том числе и наше Солнце, может быть представлено точками, находящимися именно на этой диагонали, обычно обозначаемой как «главная звездная последовательность». Такое расположение звездных характеристик, конечно, не могло быть случайным. Уже один из авторов диаграммы, Г. Рассел, придавал ей прямой эволюционный смысл, предполагая, что каждая звезда в своем индивидуальном развитии последовательно проходит тем или иным путем вдоль линий диаграммы. До настоящего времени в космо-


гоняй еще нет единого мнения о конкретных формах этой звездной эволюции; по-видимому, разные звезды развиваются различными путями, но сама идея постоянного новообразования и последовательного развития звезд находит сейчас свое весьма солидное обоснование в ряде установленных за последнее время астрономических фактов.
Сейчас принимается, что наша Галактика состоит из пяти различных типов звездного населения, отличающегося между собой химическим составом, распределением вещества, внутренним движением и абсолютным возрастом.
К первому наиболее древнему типу относятся звезды, возраст которых близок к возрасту самой Галактики в целом. Этот последний на основании ряда данных определяется в пределах от 12 до 20 миллиардов лет. Наиболее древние звезды нашей Галактики принадлежат главным образом к ее центральной области и входят в состав шаровых звездных скоплений. Наибольшее число молодых звезд принадлежат к дискоидальной системе Галактики.
К ним, в частности, относится и паше Солнце, принадлежащее к звездам третьего поколения.
А. Браунли и А. Кокс, детально рассчитавшие эволюционное развитие нашего светила, определяют его возраст в пределах около 5 миллиардов лет (т. е. в пределах того времени, когда наша Галактика уже давно сформировалась). Следовательно, возраст Солнца немногим превышает возраст Земли или возраст метеоритов, непосредственно найденный по радиоактивному методу. В нашей Галактике имеются еще более молодые звездные населения. К ним относятся, в частности, звезды, расположенные вблизи спиральных ветвей Галактики. />Есть основания считать, что процесс образования звезд осуществляется и в настоящее время. Наряду с этим, очевидно, происходило и сейчас происходит образование планетных систем, аналогичных нашей солнечной системе. Большинство современных астрономов и космогонистов считают, что наша планетная система не есть результат какого-то очень редкого «счастливого случая», но что она возникла, подобно многочисленным аналогичным системам, как вполне закономерное явление путем последовательного развития материи. При этом все более и более делается очевидным, что нельзя рассматривать проблему происхождения планетной системы в отрыве от общей проблемы происхождения звезд, что то и другое явление представляет собою лишь две стадии единого процесса эволюции космических тел.
Наиболее вероятным считается сейчас предположение, согласно которому процесс возникновения звезд и планет каким-то образом связан с эволюцией межзвездной газово-пылевой материи. Как в настоящее время хорошо известно, далеко не все вещество нашей Галактики (и других аналогичных систем) (рис. 2) сосредоточено в виде мощных скоплений в звездах и планетах. Значительная его масса рассеяна в космическом пространстве в форме очень разреженного газа и пыли. Облака космической пыли сосредоточены главным образом в средней плоскости Галактики. Некоторые из них заметны даже для невооруженного глаза, резко выделяясь в виде неправильной формы темных пятен на светлом фоне Млечного Пути вследствие того, что скопления пыли заслоняют от нас свет расположенных за ними звезд (рис. 3).
Такого рода скопления межзвездного вещества являются прообразом того материала, из которого когда-то (примерно пять миллиардов лет тому назад) сформировалась наша планетная система. Межзвездный газ в основном состоит из водорода, в меньшей степени из гелия и других инертных газов. Однако здесь удалось обнаружить и простейшие соединения углерода и водорода, в частности метан (СШ), который при царящей в межзвездном скоплении температуре еще может частично находиться в газообразном состоянии. Другие элементы и их соединения в основном входят в состав частиц межзвездной пыли. Здесь мы мо-
жем различать группу «льда», куда входят аммиак, метан и вода (в форме льда или гидратов) и так называемую «земельную» группу (соединения кремния, магния, железа и других тяжелых элементов).
Исходным материалом для формирования нашей планетной системы послужило облако газово-пылевой материи, являвшееся частью гигантского скопления разреженной межзвездной материи. Оно обладало размерами, соизмеримыми с современной солнечной системой, низкой температурой порядка —220° С и содержало примерно 1000 водородных атомов на I кубический сантиметр, а также значительное количество пыли. Было оно гравитационно неустойчивым, что в конечном итоге привело к его генеральному разрушению.
Толчком для этого, согласно В. Фесенкову, послужила вспышка в этом районе Галактики сверхновой звезды, которая сопровождалась распространяющимися ударными волнами и вызвала в окружающей газово-пылевой среде местное уплотнение, нарушившее ее гравитационно неустойчивое состояние.

Рис. 3. Темная туманность вблизи Ориона («Конская голова»)

Подобного рода вспышки сверхновых звезд должны были многократно происходить в нашей Галактике как до возникновения солнечной системы, так и после этого. В качестве примера последствий относительно недавно происшедшего подобного события Фесенков указывает на область созвездия Лебедя, занятую целой системой волокнистых туманностей (рис. 4). Среди них было обнаружено и некоторое количество звездных цепочек — неустойчивых, недавно возникших образований, состоящих каждая из звезд, сходных между собой по величине и цвету и находящихся в одной и той же стадии звездной эволюции.
Аналогичным образом, примерно 5 миллиардов лет тому назад, в центре породившего нашу планетную систему облака возникло центральное тело, масса которого стремительно нарастала. Оно быстро уплотнялось и разогревалось сперва за счет гравитационной энергии, а затем за счет возникшей в нем ядерной реакции— перехода водорода в гелий (аналогично тому, как это происходит при взрыве водородной бомбы).
Таким образом, указанное центральное тело превратилось в звезду — в наше светило, а остаток вещества газово-пылевой материи, не вошедший в состав Солнца, сформировался в дископ- дальное облако, давшее начало для образования «протопланет».
В этом протопланетном облаке с неизбежностью должен был возникать процесс постепенного объединения рассеянного вещества сначала в сравнительно мелкие тела, а затем и в более крупные образования. Температура облака сильно зависела, с одной

стороны, от солнечной радиации, а с другой — от потери облаком тепла путем лучеиспускания в межзвездное пространство. Поэтому его температура сильно различалась на периферии и в центральных областях газово-пылевого диска.
Это обстоятельство и определило собой характер распределения в диске протопланетного материала. Ближе к периферии, там, где происходило интенсивное охлаждение, вещества группы «льда» с большой скоростью конденсировались, «намерзали» на «земельные» частицы пыли, образуя относительно небольшие скопления этих частиц, так называемые кометоземалии. Газ, пыль и кометоземалии в районе орбит Юпитера и Сатурна и дальше к периферии быстро объединялись в большие планеты. Таким путем часть этого материала вошла в состав Юпитера и Сатурна, часть образовала Уран и Нептун, часть стала обращаться вокруг Солнца по исключительно удлиненным орбитам, превратившись в кометы, и, наконец, часть улетела в межзвездное пространство или, наоборот, упала на наше светило.
Иначе происходило планетообразование в более близких к Солнцу областях дискоидального облака, в районе формирования планет земного типа. Здесь вследствие более высокой температуры газовая компонента облака почти целиком была утрачена, «лед» сохранился лишь частично, а основным материалом для образования планет явились вещества «земельной» группы. Аккумуляция состоящих из этого материала частичек пыли приводила к образованию так называемых планетоземалий, сравнительно мелких тел, включавших в себя все нелетучие вещества первичного пылевого облака — силикаты и их гидраты, металлы (в частности, железо), их окислы, сульфиды и карбиды, а также небольшое количество компонентов группы «льда». Дальнейшее объединение планетоземалий привело к формированию планет земного типа и астероидов — небольших небесных тел, имеющих всего лишь несколько сот километров в диаметре и при своем дроблении давших начало для образования метеоритов. Метеориты время от времени и сейчас заносятся к нам на Землю из межпланетных пространств. Таким образом, они делаются доступными для непосредственного химического и минералогического исследования, что имеет исключительно важное значение для решения нашей проблемы, так как сейчас может считаться доказанным сходство метеоритного вещества с тем материалом, из которого формировалась наша планета.
Изучение присутствующих в метеоритах радиоактивных изотопов позволило датировать время, прошедшее с момента затвердения метеоритного вещества, примерно в 4,5 миллиарда лет (т. е. возраст, близкий к возрасту Земли). Различия р составе и внутреннем строении метеоритов свидетельствуют о неодинаковых условиях возникновения отдельных групп метеоритов, отличающихся своим химическим составом.

O              Scm
              !              i               i - 'i              i
Piic. 5. Углистый хондрит Мигеи. Вес около 1600 г (коллекция Комиссии по метеоритам Академии наук СССР)
Обычно все метеориты делят на две основных группы — каменные и железные. Железные метеориты в основном состоят из никелевого железа. По-видимому, они представляют собой обломки центральной части «родительских тел» (астероидов). Из периферийных частей этих тел возникли более часто падающие на Землю каменные метеориты. В них содержание железа значительно меньше, преобладают силикаты и окислы таких металлов, как магний, алюминий, кальций, натрий и т. д.
Среди каменных метеоритов особое внимание за последнее время привлекают к себе так называемые углистые хондриты. Это довольно хрупкие образования, состоящие из черной непрозрачной массы, в которую вкраплены мелкие бусины (хондры) и зерна оливина и пироксена (рис. 5).
Характерным для углистых хондритов является очень высокое содержание углерода (до 4,8%), а также наличие связанной в минералах воды (водные силикаты и алюмо-силикаты). Углерод в них представлен аморфным углистым веществом и графитом. Он входит также в состав органических веществ — как низкомолекулярных углеводородов, так и полимеризованных соединений главным образом алифатического ряда. Эти соединения иной раз настолько сходны с некоторыми веществами, выделяемыми из современных организмов, что нередко высказывалось предположение об их биогенном происхождении путем распада будто бы населявших их когда-то микроорганизмов. Однако такого рода предположение может сейчас считаться полностью опровергнутым. На основании всех известных в настоящее время фактов из области химии и минералогии углистых хондритов, а также изучения их происхождения можно считать доказанным, что углеродистые соединения этих метеоритов возникли в процессе физико-химиче- ских абиогенных процессов совершенно независимо от жизни.
Согласно Дж. Берналу, синтез все более и более усложнявшихся органических молекул и их высокомолекулярных полимеров происходил еще на частицах космической пыли, покрытых льдом и конденсированными газами, под влиянием солнечной радиации и воздействия космических лучей. При повышении температуры в зоне формирования планет земного типа поверхностные ледяные и конденсированные слои испарялись и улетучивались, но более или менее высокомолекулярные органические вещества сохранялись, давая затем начало для формирования тех углеродистых комплексов, которые сейчас можно обнаружить в углистых метеоритах. Земля, также образовавшаяся путем накопления хон- дритных тел при относительно низкой температуре, получила от них уже готовый комплекс органических веществ, часть которого могла бы появиться на планетной поверхности в сравнительно неизмененном виде и послужила бы основанием для последующего развития жизни.
Однако С. Миллер и Г. Юри указывают, что органические соединения, синтезировавшиеся до того, как Земля сконцентрировалась в крупное твердое тело, не могли играть решающей роли в процессе возникновения жизни, так как при формировании Земли значительная их часть должна была подвергаться тепловому разложению (пиролизу), прежде чем достигнуть поверхности планеты.
Современные данные с несомненностью показывают, что как в прошлом, так и сейчас наша планета постоянно получала и получает разнообразные абиогенно образовавшиеся органические вещества с поступающими на земную поверхность из космоса метеоритами и кометным материалом, так сказать «подкармливается» этими органическими веществами. Однако непосредственные подсчеты показывают, что количество получаемых таким образом органических веществ сравнительно невелико в их общем балансе земной поверхности. Таким образом, основная масса органических веществ, послуживших материалом для возникновения жизни на Земле, не была непосредственно доставлена нам из космоса, а образовалась уже на поверхности самой нашей планеты из углеродистых соединений, выделившихся в примитивную атмосферу при формировании земной коры.
Согласно наиболее широко распространенному в настоящее время мнению, наша планета сформировалась при сравнительно низкой температуре путем аккумуляции неоднородных по своему составу холодных твердых тел с разным содержанием железа и силикатов, но в основном лишенных химически инертных и летучих соединений.
В общем химический состав этих тел должен был быть очень близок к среднему составу современных метеоритов.
Различие в составе и плотности того твердого вещества, из которого формировалась Земля, обусловило неоднородность земных недр, проявившуюся в ходе дальнейшего развития Земли. Это развитие в основном было связано с постепенным локальным разогреванием нашей планеты главным образом благодаря тому теплу, которое возникло при распаде содержащихся в ней радиоактивных элементов.
Когда в результате разогревания через определенный промежуток времени температура земных недр стала достаточно высокой, достигла IOOO0G и более, началось частичное расплавление твердых пород. Под влиянием царящих в глубине Земли высоких давлений происходило перемещение веществ — более тяжелые, богатые железом глыбы опускались к центру, более легкие (силикатные) всплывали. На поверхности земного шара происходило формирование земной коры — литосферы — путем выплавления из наружных слоев Земли наиболее легкоплавких соединений. Этот процесс протекал во все геологические периоды существования нашей планеты и не может считаться завершенным и в настоящее время.
Современная земная кора состоит из гранитной и базальтовой оболочек, прикрытых сверху чехлом осадочных пород. Кору подстилает так называемая мантия, характеризуемая бедными силицием ультраосновными породами (дунитами). Гранитная оболочка покрывает около половины поверхности Земли, достигая наибольшей мощности на континентах, но она отсутствует на дне Тихого океана; лежащая под ней базальтовая оболочка покрывает весь земной шар, но на дне океанов 'она также имеет меньшую мощность.
А. Виноградов на основании своих опытов по зонной плавке вещества каменных метеоритов (хондрита) пришел к убеждению, что дуниты мантии являются остатком от выплавления первоначального вещества Земли, по своему составу аналогичного составу хондритов. Выплавление из толщи мантии легких базальтовых повод под влиянием радиогенного тепла должно было сопровождаться выделением различных паров и газов вследствие их испарения по мере повышения температуры или вследствие их образования в твердых земных оболочках при совершавшихся здесь радиоактивных, радиохимических и химических процессах. Поэтому образование водной и газовой оболочек Земли (ее гидросферы и атмосферы) было с самого начала существования нашей планеты тесно связано с процессами, происходившими в литосфере.

Количество воды на земной поверхности в описываемую нами эпоху должно было быть значительно меньше, чем в настоящее время. По мнению Юри, на первичной Земле имелось примерно только 10% воды современных морей и океанов. Остальная вода появилась позднее, постепенно образуясь при формировании литосферы из силикатных гидратов или вообще из связанной конституционной воды земных недр.
Несмотря на то, что Земля при своем формировании лишилась наибольшей приходящейся на ее долю части протопланетного водорода, тем не менее его обилие в исходном материале оказало существенное влияние на последующий состав нашей планеты и в особенности ее атмосферы.
Земля и после потери водорода как свободного газа должна была сохранить очень большое количество этого элемента в форме его разнообразных соединепий, многие из которых в процессе формирования земной коры выделялись в образующуюся таким путем земную атмосферу, придавая ей ярко выраженный восстановительный характер.
В противоположность этому, как известно, современная атмосфера Земли очень богата свободным кислородом, является определенно окислительной. Однако обилие газообразного кислорода могло возникнуть только лишь гораздо позднее после появления жизни на Земле, а на первых стадиях существования нашей планеты свободный кислород, если и присутствовал в земной атмосфере, то лишь в очень малых количествах.
Абиогенным путем свободный кислород может образовываться в земной коре в результате радиохимических реакций, в частности при разложении воды горных пород а-лучами. Однако вследствие большой химической активности свободный кислород при прохождении через толщу земной коры окисляет присутствующие здесь разнообразные недоокислениые вещества и может достигнуть земной поверхности лишь в ничтожных количествах. Поэтому при радиохимическом разложении воды в горных породах выделяющийся в атмосферу газ оказывается обогащенным не кислородом, а, напротив, водородом.
Свободный кислород мог также абиогенно образовываться и в верхних слоях атмосферы путем фотохимического разложения паров воды коротковолновым ультрафиолетовым светом. При этом газообразный водород улетал в межпланетное пространство, так как он не мог удерживаться земным притяжением, а свободный кислород оставался в атмосфере. Однако его концентрация здесь не могла быть в какой-то мере значительной, так как он сравнительно быстро поглощался водами океанов. Здесь кислород окислял хорошо растворимые в воде закисные соли железа, в результате чего образовывалось окисное железо, которое оседало на дно, постепенно создавая мощные залежи наиболее древних железных РУД-

Сейчас не подлежит сомнению, что подавляющая масса молекулярного кислорода современной земной атмосферы образовалась биогенным путем в процессе фотосинтеза, лишь после возникновения жизни на Земле. Ho даже и теперь, когда запасы свободного кислорода в атмосфере непосредственно пополняются зелеными растениями, только самая поверхностная пленка земной коры является полностью окисленной. Более же глубоко лежащие породы остаются и сейчас ярко выраженными восстановителями, жадно присоединяющими к себе кислород. Это видно из того общеизвестного факта, что окраска изверженных лав и базальтов отличается черными, зелеными и серыми тонами, т. е. эти породы содержат железо в виде закисп. Напротив, осадочные породы — глины, пески и т. д.— имеют красный и желтый цвета: в них железо находится в более окисленной форме, в виде окиси.
Таким образом, у нас на глазах совершается постепенное поглощение кислорода атмосферы при переходе изверженных пород в осадочные, и только непрерывно совершающийся сейчас процесс фотосинтеза обусловливает постоянное пополнение этого газа в атмосфере Земли. По расчетам В. Гольдшмидта, если бы сейчас на Земле внезапно погибла бы вся растительность, то и свободный кислород атмосферы исчез бы в течение нескольких тысячелетий, т. е. в очень короткий (в геологическом масштабе) срок, так как его поглотили бы ненасыщенные им горные породы.
Другой основной газ современной атмосферы — азот — первично должен был появиться на земной поверхности в своей восстановленной форме, в виде аммиака — соединения азота и водорода. Есть все основания считать, что в том твердом материале, из которого формировалась Земля, азот главным образом сохранился в форме своих соединений с металлами — нитридов, а также аммонийных солей. Наличие нитридов в земной коре подтверждается их непосредственными геологическими находками, а также обнаружением их в изверженных вулканических лавах. При формировании земной коры нитриды должны были приходить во взаимодействие с гидратной водой земных недр, в результате этого образовывался аммиак, выделяющийся с земной поверхности в атмосферу. Геологические находки указывают и на наличие в составе литосферы аммонийных солей. В вулканических газах и в выделениях гейзеров можно обнаружить значительные количества образующегося из них аммиака, несомненно, абиогенного проис хождения.
Свободный молекулярный азот современной атмосферы возник вторично путем окисления аммиака кислородом. В. Вернадский даже указывал, что значительная часть молекулярного азота нашей атмосферы могла образоваться только биогенным путем в результате жизнедеятельности организмов.
Аналогично нитридам сернистые металлы земной коры послужили при формировании литосферы источником сероводорода — удушливого газа, в котором водород соединен с серой. Этот газ также должен был входить в состав начальной восстановительной атмосферы Земли.
Особый интерес для наших целей представляет вопрос о том, в форме каких соединений впервые появился на земной поверхности углерод, так как этот элемент лежит в основе всех без исключения органических веществ.
Как мы указывали выше, первичный углеводород протопла- нетного облака — метан — должен был быть утрачен Землей, улетучившись из зоны формирования нашей планеты. Только некоторая небольшая его часть могла сохраниться, будучи захваченной различными породами планетоземалий. Наиболее стабильной формой сохранения углерода в тех твердых телах, из которых формировалась наша планета, являлись соединения углерода с металлами — карбиды, а также графит. Эти вещества мы находим и в составе современных метеоритов, которые по своей химической природе сходны с материалом, послужившим для образования Земли. Интересно отметить, что естественные карбиды были впервые обнаружены именно в составе метеоритов в виде характерного для них минерала — когенита, который в химическом отношении является соединением углерода с железом, никелем и кобальтом. Лишь позднее были найдены и когениты земного происхождения. Это одни из наиболее глубинных пород земной коры. При ее формировании когениты, несомненно, должны были взаимодействовать с водой земных недр, в результате чего образовывались метан и другие углеводороды, постепенно накапливающиеся в первоначальной земной атмосфере, так как после формирования нашей планеты они уже удерживались земным притяжением и не могли рассеиваться в межпланетном пространстве.
Можно представить себе и другие пути возникновения углеводородов при формировании земной коры. В частности, это могло иметь место при прямом восстановлении графита свободным водородом, образующимся при радиохимическом распаде воды. Некоторые авторы указывают на возможность выделения из земных недр первично захваченного горными породами метана материнского протопланетного облака или углеводородов, возникающих при пиролизе первичных органических веществ планетоземалий.
Таким образом, данные планетной космогонии в полном соответствии с результатами современных геохимических исследований приводят нас к тому заключению, что и на Земле, как и на других небесных телах, не только могло, но и обязательно должно было происходить абиогенное образование простейших органических веществ — углеводородов и их ближайших производных. Сейчас спор может идти только о том, какой из возможных путей абиогенного образования углеводородов являлся генеральным во время формирования Земли и в последующие эпохи ее существования. Ho обязательность самого этого образования не вызывает в наше время никакого сомнения. Оно подтверждается и рядом йепосредственно обнаруженных сейчас геологических находок.
Как мы указывали выше, начавшееся с самых ранних периодов существования Земли формирование ее коры не может считаться законченным и в настоящее время. Поэтому и сейчас можно падеятъся обнаружить в глубоких слоях литосферы, где царят восстановительные условия ж где отсутствуют какие-либо признаки жизни, процессы первичного образования углеводородов. Действительность в полной мере оправдывает эти надежды. В частности, на возможность абиогенного образования углеводородов в современных условиях указывает ряд газовых месторождений, находящихся вне непосредственной связи с осадочными породами. Таковы, например, углеводородные газы, образующиеся в кристаллических породах у озера Гурон в Канаде или у нас в Ухтинском месторождении. Значительный интерес в этом отношении представляют также газовыделения, обнаруженные недавно в Хибинском массиве на Кольском полуострове. Их исследование показало наличие в них метана и более тяжелых углеводородов. При этом очень тщательное рассмотрение существующей здесь физико-химической и геохимической обстановки определенно говорит в пользу магматического происхождения указанных газов.
Число находок нефтепроявлений в изверженных и метаморфических породах очень возросло за последнее время, но так как эти находки лишь очень редко имеют промышленное значение и в большинстве случаев представлены только незначительными включениями, геологи-нефтяники обращают на них очень мало внимания. Тем не менее такого рода находки известны уже во многих странах и насчитываются сотнями. В частности, жидкие и газообразные углеводороды в виде примазок и незначительных выделений были обнаружены и при очень глубоком бурении по трещинам в метаморфических и кристаллических породах фундамента, куда они вряд ли могли проникнуть из осадочных пород. Р. Робинзон, изучающий происхождение нефти, недавно пришел к заключению, что оно имеет двоякий характер, как биологический, так и независимый от жизни. При этом Робинзон убедительно показал, что чем древнее нефть, тем больше она выявляет признаков своего абиогенного происхождения.
Таким образом, хотя добываемая из осадочных месторождений нефть явно носит следы своего биологического происхождения, нельзя в свете известных в настоящее время фактов отрицать наличие даже в современную эпоху существования нашей планеты процессов абиогенного образования углеводородов, хотя бы и в ограниченном масштабе.
До возникновения жизни эти процессы были единственно возможными путями для образования исходных органических соединений в природных условиях, но с появлением жизни возникли новые, чрезвычайно совершенные методы синтеза органических

веЩбств, в частности фотосинтез, при котором используются неисчерпаемые источники энергии солнечного света. В результате этого основное количество углерода на земной поверхности было вовлечено в биологический процесс, а старый абиогенный метод образования углеводородов отошел на задний план, и сейчас в современную нам эпоху существования Земли мы лишь с трудом обнаруживаем его слабые проявления. Ho в принципе он возможен и сейчас, а в прошлом он имел монопольное значение для образования органических веществ.
Итак, все те сведения, которыми мы сейчас располагаем о путях формирования нашей планеты и о тех последующих процессах, которые совершались на ее поверхности, а также и непосредственные геохимические и геологические данные позволяют нам вполне обоснованно утверждать, что с самых начальных периодов образования нашей планеты, но еще задолго до возникновения на ней жизни, на поверхности Земли в ее коре, гидросфере и атмосфере чисто химическим абиогенным путем создавались и накапливались метан и другие разнообразные углеводороды.
Углеводороды и их ближайшие производные таят в себе поразительные, единственные в своем роде, химические возможности. He подлежит никакому сомнению, что на протяжении тех миллиардов лет, которые отделяли время образования Земли от момента возникновения на ней жизни, находившиеся на поверхности нашей планеты углеводороды должны были широко использовать эти возможности. Они не могли длительно оставаться неизмененными, а обязательно вступали в химическое взаимодействие как между собой, так и с другими окружающими их веществами, образуя такое разнообразие сложных соединений, которое совершенно чуждо неорганической природе. Именно это и поставило их в такое исключительное положение на путях к возникновению жизни. Жизнь на Земле могла возникнуть только лишь в процессе закономерного усложнения органических веществ, поэтому без них нет и не может быть жизни, хотя мы и в состоянии теоретически представить себе другие очень сложные формы организации и движения материи, которые должны были бы возникнуть на совсем других основаниях и иными путями, чем жизнь. Однако эти весьма смелые (хотя в большинстве случаев и малообоснованные) фантазии далеко выходят за круг интересов, указанных нами еще в предыдущей главе.
Как же можно познать пути химической эволюции органических веществ, которая совершалась миллиарды лет назад, когда Земля еще не была заселена живыми существами?
G первого взгляда кажется, что наиболее простой и надежный ответ на этот вопрос способен дать лишь метод геохимических исследований — обнаружение и изучение в природных условиях происходящих на Земле вне живой материи абиогенных превращений углеродистых соединений, наподобие того, как это было сделано нами выгае в отношении образования углеводородов в процессе формирования земной коры.
Конечно, такого рода изучение действительно дает нам много ценных указаний, однако нужно иметь в виду, что жизнь, возникнув когда-то на Земле, коренным образом изменила очень многие условия на поверхности нашей планеты. В настоящее время в природных условиях уже нельзя непосредственно обнаружить многие из тех явлений, которые происходили здесь в прошлом, и, наоборот, появились новые процессы, которые отсутствовали на поверхности безжизненной Земли.
М. Руттен справедливо указывает, что в противоположность характерному для земных недр постоянству непрерывности геологических процессов, в применении к земной поверхности нужно четко различать (даже в отношении неорганических, чисто геологических явлений) два глубоко отличных между собой периода — актуалистический (подобный современному) и предшествовавший ему — доактуалистический.
Так, процессы выветривания горных пород, протекающие по схеме: эрозия — транспортировка — осаждение, совершались и совершаются по-разному в прошлом и сейчас.
В актуалистическую эпоху при наличии богатой свободным кислородом атмосферы главную роль в выветривании основных горных пород играют химические процессы. Транспортируются и отлагаются уже подвергшиеся окислению минералы. Напротив, атмосфера доактуалистической эпохи носила восстановительный характер и поэтому такие минералы, как полевой шпат, сульфиты и т. д., оказывались устойчивыми в химическом отношении. Они при транспортировке изменялись лишь физически и откладывались в химически неизменном виде. Изучение как наиболее древних, так и относительно молодых отложений (как, например, данные К. Ранкама по древним отложениям детритных пород вокруг гранитных скал Финляндии, исследования П. Рамдора золотоносных пластов Южной Африки, Бразилии и Канады, данные Г. JIen- па и С. Гольдиха по древним отложениям железных руд в Северной Америке, Лотарингии и Люксембурге и т. д.) позволяет датировать конец восстановительной (доактуалистической) эпохи 2 миллиардами лет назад, а начало актуалистической эпохи — миллиардом лет. Между этими датами лежит переходная эпоха, в течение которой атмосфера Земли лишь постепенно обогащалась свободным кислородом, что уже было связано с развитием жизни, возникшей еще в доактуалистическую эпоху, как на это указывают сравнительнобиохимические и палеонтологические данные.
Следовательно, предшествовавшая появлению жизни эволюция абиогенно возникших органических веществ происходила на поверхности Земли еще в условиях, глубоко отличных от современных. В основном эти отличия сводились к следующему. Отсутствие свободного кислорода в доактуалистической атмосфере исключало возможность прямого, глубокого окисления углеводородов, как это имеет место сейчас при их сгорании на воздухе. Вследствие отсутствия свободного кислорода в доактуалистической атмосфере не мог образовываться так называемый «озоновый экран», слой газа озона (Оз), который непроницаем для коротких ультрафиолетовых лучей. Сейчас в связи с наличием такого экрана в современной атмосфере эти лучи не достигают поверхности нашей планеты. Напротив, доактуалистическая атмосфера целиком пронизывалась интенсивной коротковолновой ультрафиолетовой радиацией. Это создавало гораздо большие возможности для разнообразных фотохимических процессов, чем те, которые имеют место сейчас при наличии одной только более длинноволновой радиации. Очень важным является также то обстоятельство, что на первичной Земле отсутствовали живые организмы с их совершенным обменом веществ, быстро вовлекающим в орбиту своего действия разнообразные органические соединения.
Сейчас мы нигде на земной поверхности: в природной обстановке не имеем таких условий. Находящийся в современной атмосфере па высоте 30 км озоновый экран преграждает доступ коротковолновой ультрафиолетовой радиации на земную поверхность. Современная атмосфера, верхняя часть почвы и вся гидросфера до самых больших глубин богата свободным кислородом и густо заселена микробами, которые, поглощая, поедая органические вещества внешней среды, исключают всякую возможность их длительной эволюции, на что указывал еще Ч. Дарвин в одном из своих писем.
Таким образом, хотя это и может с первого взгляда показаться парадоксальным, нужно признать, что основной причиной невозможности первичного возникновения жизни сейчас в природных условиях является то, что она уже возникла и благодаря этому на земной поверхности произошло резкое изменение условий, исключающее возможность сколько-нибудь длительной эволюции органических веществ теми путями, какими эта эволюция совершалась в доактуалистическую эпоху существования Земли.
Поэтому мы вынуждены строить наши суждения об этой предшествовавшей появлению жизни органической эволюции, базируясь главным образом на лабораторных экспериментах, в которых искусственно воссоздаются физические и химические условия, когда-то существовавшие на земной поверхности. При этом мы исходим из того общепринятого убеждения, что химические возможности метана или другого органического вещества являются неизменными как в прошлом, так и сейчас, как в первичной земной атмосфере, так и в современной колбе химика. Поэтому, сознательно воспроизводя условия доактуалистической эпохи, мы вправе ожидать результатов, на основании которых можем судить о событиях отдаленного прошлого. Обширные накопленные в настоящее время органической химией данные показывают исключительно высокую реакционную способность углеводородов и их ближайших производных.
В условиях доактуалистической земной поверхности углеводороды могли непосредственно взаимодействовать как между собой, так и с парами воды, аммиаком, сероводородом и другими газами восстановительной атмосферы Земли. При этом скорость такого рода реакций в значительной степени зависела от температуры и в особенности от действия тех или иных неорганических катализаторов.
Очень важную роль в органохимических реакциях того времени должны были играть и внешние источники энергии: в первую очередь коротковолновый ультрафиолетовый свет, затем радиоактивные излучения и, наконец, искровые и тихие разряды в атмосфере.
Использование этих источников энергии в лабораторных условиях, имитирующих условия первичной земной поверхности, позволило в многочисленных экспериментах синтезировать очень большое число биологически важных веществ, причем исходными для этих синтезов являлись такие примитивные соединения, как метан, аммиак и пары воды, а также некоторые легко возникающие из них ближайшие производные, как, например, циан, формальдегид, ацетальдегид и др.
Общее число опубликованных в этом направлении работ в настоящее время очень велико. Многие из этих работ докладывались на Московском симпозиуме по возникновению жизни на Земле в 1957 г., на конференции по возникновению предбиологических систем во Флориде в 1963 г. и на коллоквиуме по биогенезу в Париже в 1965 г.
В основном большинство работ такого рода посвящено синтезу аминокислот и нуклеотидов, т. е. тех молекулярных кирпичей, из которых при их полимеризации синтезируются белки и нуклеиновые кислоты.
Здесь прежде всего нужно назвать широко известные в настоящее время опыты С. Миллера, который, пропуская в специально сконструированном им для этой цели приборе тихие разряды через газовую смесь метана, аммиака, водорода и паров воды, синтезировал разнообразные органические соединения, в частности аминокислоты — эти важнейшие компоненты белковой молекулы.
Аналогичные опыты были осуществлены Т. Павловской и А. Пасынским, получившими ряд аминокислот пря воздействии на смесь примитивных углеродистых соединений коротковолновых ультрафиолетовых лучей, которые должны были глубоко проникать в доактуалистжческую атмосферу Земли вследствие отсутствия в ней свободного кислорода. Ряд других исследователей (П. Абельсон, К. Харада, С. Фокс и пр.) синтезировали также аминокислоты и образующиеся из них полипептиды при воспроизведении в лабораториях тех условий, которые имели место в начальные периоды существования нашей планеты.
В связи с этими работами нужно вкратце затронуть уже давно дискутируемый вопрос о возможности первичного асимметрического синтеза.
В процессе постепенного усложнения органических молекул они на определенной ступени этого усложнения приобретают новое, отсутствовавшее ранее качество — дисимметрию. Так, например, метан и его ближайшие производные — метиловый спирт, формальдегид, метиламин — не обладают этим качеством. Оно отсутствует даже у простейшей аминокислоты — гликокола. Ho уже все остальные более сложные аминокислоты наделены этим качеством.
Оно выражается в том, что обладающее дисимметрией органическое вещество существует в двух очень похожих друг на друга формах. Их молекулы включают в себя одни и те же атомы и атомные группировки, но эти группировки по-разному расположены в пространстве. Если какой-либо радикал одной формы расположен вправо, то такой же точно радикал второй формы расположен влево и наоборот.
Простой моделью таких дисимметрических молекул могут служить две наши руки. Если мы положим их перед собой ладонями вниз, то увидим, что при всем своем сходстве правая и левая рука отличаются одна от другой расположением отдельных частей. Если большой палец правой руки направлен влево, то такой же палец на левой руке направлен вправо и т. д. Таким образом, каждая рука является как бы зеркальным изображением другой.
При обычном искусственном синтезе органических веществ в наших лабораториях всегда получается равномерная смесь обеих форм дисимметрических молекул (так называемый рацемат). Это вполне понятно, так как образование той или иной формы — правого или левого антипода — при химической реакции зависит от того, который из двух атомов, расположенных вправо или влево от плоскости симметрии, будет замещен новыми атомными группировками. Ho из самого понятия симметрии вытекает, что оба эти атома находятся под влиянием совершенно тождественных сил. Поэтому вероятность образования того или другого антипода совершенно одинакова, а так как при химических реакциях во взаимодействие приходит такое количество молекул, к которому вполне применим закон больших чисел, то возникновение избытка одного из антиподов является совершенно невероятным, и мы, действительно, его никогда не наблюдаем в условиях неживой природы и при лабораторных синтезах. В частности, например, при синтезе Миллера всегда происходит образование рацемата аминокислот.
Напротив, в Жйвых организмах аминокислоты, входящие в состав естественных белков, нацело представлены только левыми антиподами. Вообще, как правило, если данный организм синтезирует вещество с двгсимметрической молекулой, то он почти всегда образует только одну его форму. Эта способность протоплазмы избирательно синтезировать и накапливать только один антипод обозначается как асимметрия живого вещества. Она является характернейшим признаком всех без исключения организмов, но отсутствует в неживой природе.
На это обстоятельство указывал еще JI. Пастер. «Этот признак,— писал он,— является, может быть, единственной резкой границей, которую можно в настоящее время провести между химией мертвой и живой природы» *. Уже в начале XX в. было показано, что асимметрические синтезы осуществляются в живых существах не иначе, как только при наличии в них уже ранее существовавшей асимметрии. Поэтому, естественно, вставал вопрос о том, как же могла первично возникнуть асимметрия и вообще возможна ли она до появления жизни. В свое время Ф. Джепп опубликовал сильно нашумевшую тогда статью «Стереохимия и витализм», в которой он категорически отрицал всякую возможность первичного асимметрического синтеза вне живых организмов. Асимметрия, по мнению Джеппа, есть результат действия «жизненной силы», и наделенное ею вещество может, как и живое существо, появляться только путем рождения от того же вещества.
Однако позднее это положение было опровергнуто экспериментально. Первичный асимметрический синтез был фактически осуществлен в лабораторных условиях путем применения фотохимических реакций, вызываемых воздействием циркулярвго поляризованного ультрафиолетового света. Это наводит на мысль, что и в синтезах, аналогичных тем, которые производили Т. Павловская и А. Пасынский, можно было бы получить характерные для живых существ асимметрические аминокислоты, если бы применить для этих синтезов циркулярно поляризованный ультрафиолетовый свет. Показано, что такого рода свет действительно существовал и в природных условиях на еще безжизненной Земле, а следовательно, и здесь могли абиогенно возникать асимметрические аминокислоты. />Сейчас известны и другие возможные пути первичного образования асимметрических веществ вне живой природы. В частности, недавно Дж. Бернал высказал предположение, что асимметрия органических веществ могла возникнуть первично до появления жизни на Земле вследствие того, что синтез этих веществ происходил на поверхности несимметрических (правых или левых) кристаллов кварца, что нашло свое экспериментальное подтверж-
1 L. Pasteur. Uber die Asymmetrie bei natOxlich vorkommenden organischen Verbin- dungen. Ostwald's Klassiker, N 28, Leipzig, 1907.
дение в опытах А. Терентьева и Е. Клабуновского. Таким образом, если в начале нашего века мнимая невозможность первичного асимметрического синтеза органических веществ представлялась непреодолимым препятствием на путях возникновения жизни, то сейчас этот барьер преодолен. В неорганической природе мы встречаемся с рядом факторов, которые могли обусловить возникновение свойственных живым существам асимметрических органических веществ и до появления жизни на нашей планете. Однако в последнее время Г. Уолд высказывает сомнение в том, что любой из названных выше факторов сам по себе может создать условия для возникновения устойчивой асимметрии. По его мнению, геохимические синтезы органических молекул производили только рацемические смеси, из которых отдельные оптические изомеры были отобраны в процессе формирования структур более высокого порядка, например белковых а-спиралей.
Наряду с исследованиями по абиогенному синтезу аминокислот в настоящее время опубликовано также большое число работ по аналогичному образованию нуклеотидных компонентов.
Особый интерес в этом отношении представляют широко развернувшиеся за последнее время лабораторные опыты Ж. Opo и ряда других ученых по абиогенному синтезу пуриновых и пиримидиновых оснований, рибозы и дезоксирибозы, т. е. тех компонентов, из которых образуются отдельные звенья молекулярных цепочек, лежащих в основе нуклеиновых кислот.
Дальнейшие лабораторные исследования ряда авторов весьма убедительно показали, что в условиях, царивших на поверхности доактуалистической Земли, аминокислоты и мононуклеотиды должны были полимеризоваться — соединяться между собой в длинные молекулярные цепочки, что приводило к образованию высокомолекулярных веществ типа белков и полинуклеотидов.
Особую роль в процессах первичной полимеризации играли, по-видимому, фосфорные соединения. При температуре около 300° и выше фосфорная кислота полностью конденсируется с образованием полифосфатов. Поэтому на поверхности примитивной Земли, где наподобие современных вулканов происходили многочисленные местные разогревы, полифосфаты и их органические соединения должны были образовываться в довольно широком масштабе. Г. Шрамм и его сотрудники провели при помощи эстерифициро- ванных полифосфатов многочисленные синтезы белковоподобных и полинуклеотидных соединений. К. Понамперума с помощью тех же полифосфатов и с использованием коротковолнового ультрафиолетового света осуществил абиогенный синтез аденозинтри- фосфорной кислоты — соединения с повышенным содержанием энергии; этот синтез является очень важным в том отношении, что аденозинтрифосфорная кислота является основным непосредственным источником энергии у всех современных организмов, так сказать, их основной энергетической валютой.

Таким образом, в настоящее время мы располагаем весьма убе^ дительными наблюдениями и многочисленными экспериментальными данными, позволяющими считать, что в определенный период доактуалистической эпохи существования нашей планеты водоемы земной гидросферы содержали в себе наряду с водным раствором неорганических солей также и разнообразные органические вещества — простые и сложные мономеры и полимеры, а также богатые энергией соединения, способные вступать в многочисленные взаимодействия между собой. Этот своеобразный «первичный бульон» все время изменялся, эволюционировал, как в целом, так и в отдельных своих частях. Содержание в нем органических веществ, с одной стороны, постоянно пополнялось за счет эндогенных и экзогенных источников углеродистых соединений (земной коры, метеоритов и комет), а с другой — убывало в результате их частично идущего глубокого распада.

В связи с этим концентрация растворенных в воде органических веществ очень сильно варьировала как в целом, так и в особенности в отдельных более или менее изолированных водоемах, где она могла, например, возрастать при локальном испарении воды. Наряду с этими количественными изменениями эволюционировал и качественный состав «первичного бульона», усложнялись, полимеризовались присутствовавшие в нем вещества и возникали новые соединения, в особенности в связи с общими изменениями условий на земной поверхности.
Ho как бы ни шла эволюция «первичного бульона», в принципе он все время оставался только более или менее сложным раствором неорганических солей и органических веществ. Порядок совершавшихся в нем химических превращений органических веществ, их образование и распад коренным образом отличался от того порядка, который характерен для всех без исключения живых существ. У этих последних, благодаря известной предсуществую- щей уже в них организации, последовательность отдельных реакций строго согласована в едином процессе обмена веществ. Поэтому порядок совершающихся здесь процессов весьма целенаправлен и способен приводить к постоянно повторяющемуся синтезу иной раз весьма сложных и специфических соединений, которые могут возникать и накапливаться в клетке в значительных количествах.
В «первичном бульоне» такого рода порядок, конечно, совершенно отсутствовал. Как и в простом водном растворе органических веществ, совершавшиеся в «бульоне» химические превращения протекали согласно лишь общим законам физики и химии. Они не носили какого-либо направленного, организованного характера, а реализовались по всем направлениям широчайшего поля химических возможностей. Любое вещество могло изменяться здесь очень разнообразными путями, и отдельные реакции перекрещивались между собой самым причудливым образом. Поэтому здесь могло возникать большое разнообразие всевозможных органических соединений и их полимеров, но чем сложнее и специфичнее было данное вещество, чем большее число последовательных реакций должно было участвовать в его образовании, тем менее вероятным было его возникновение, а следовательно, и меньше концентрация этого специфического вещества в «первичном бульоне».
Поэтому легко представить себе возможность широко идущего абиогенного образования сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, а также их неспецифических полимеров. Ho крайне невероятным является абиогенное образование здесь белков или нуклеиновых кислот современного типа, т. е. образование веществ, наделенных специфическим строго определенным взаиморасположением аминокислотных или мононуклео- тидных остатков, молекулярной структурой, весьма совершенно приспособленной к тем функциям, которые белок или нуклеиновые кислоты несут в любом живом теле. В частности, для ферментативной активности современных белков особенно большое значение имеет присущее им строго упорядоченное расположение аминокислотных остатков в их полипептидной цепи и определенная упаковка этой цепи в белковой глобуле. Такого рода упорядоченная внутримолекулярная структура возникает сейчас только благодаря действию очень сложных высокоорганизованных химических механизмов живой клетки, и просто в растворе органических веществ «первичного бульона» ее образование совершенно исключено. Поэтому здесь не могли образовываться подобные современным высокоорганизованные белки, в частности ферменты, которые являются своеобразными, находящимися на молекулярном уровне, органами живой клетки. PIx внутримолекулярное строение очень хорошо, «целесообразно» приспособлено к выполнению тех каталитических функций, которые они несут в обмене веществ целостной живой системы. Ho именно возникновение этой приспособленности в условиях простого водного раствора в «первичном бульоне» еще до образования здесь таких целостных систем и является крайне невероятным.
Представление о такого рода первичном образовании ферментов до известной степени напоминает собой высказывание древнегреческого философа Эмпедокла, согласно которому первоначально на Земле образовались отдельные органы: «...выросло множество голов без шеи, блуждали голые руки, лишенные плеч, двигались глаза, лишенные лба». В дальнейшем эти органы будто бы срослись между собой и таким путем возникли животные и люди. Сейчас нам вполне понятно, что глаз или рука могла возникнуть только в процессе эволюции целостного организма. Аналогично этому и целесообразно построенные белки-ферменты могли образоваться и совершенствоваться только в процессе эволюции целостной системы, уже обладавшей некоторым, хотя бы примитивным обменом веществ, в котором ферменты играли свою определенную роль. Лишь в этой, наделенной обменом системе и происходило в процессе эволюции постепенное приспособление внутренней структуры сначала примитивных белков, а затем и ферментов к тем функциям, которые они несут в метаболизме.
Следовательно, для решения проблемы первичного возникновения упорядоченного, целесообразного строения белков необходимо прежде всего ответить на вопрос, как из хаоса взаимопере- крещивающихся реакций водного раствора мог сформироваться определенный порядок обмена веществ, нужно ясно представить себе и экспериментально обосновать пути возможного образования в «первичном бульоне» таких исходных систем, в которых в процессе эволюции складывался бы определенный порядок их взаимодействия с внешней средой, постепенно приближающийся к современному, характерному для всего живого, обмену веществ.
В настоящее время в научной литературе широко высказывается мнение, что такими исходными системами могли явиться просто отдельные молекулы тех полинуклеотидов со случайным расположением мономерных остатков в цепи, которые первично возникали в мировом «бульоне». Им была присуща свойственная всем полинуклеотидам комплементарность. Поэтому, согласно Дж. Холдейну, Г. Шрамму и другим авторам, уже в абиогенных условиях должна была создаться возможность к постоянному более быстрому синтезу предсуществующих полинуклеотидов, к все убыстряющемуся «саморазмножению» молекул, наделенных определенной вторичной структурой полимерной цепи. Подвергаясь мутациям и естественному отбору, молекулы полинуклеотидов все время эволюционировали, совершенствовали свою вторичную структуру, приближаясь в этом отношении к структуре современных нуклеиновых кислот.
Однако на основе такой эволюции «на молекулярном уровне» трудно себе представить, а тем более экспериментально воспроизвести возникновение обмена веществ. Если производить подобного рода полимеризацию мононуклеотидов в их чистых изолированных растворах, то это приводит только к образованию своеобразных скоплений близких по своему строению полинуклеотидов, что в природных условиях создавало бы лишь залежи этих веществ, подобных залежам озокерита или другой смеси органических гомологов. Если же указанная полимеризация осуществляется в присутствии других полимеров, например полипептидов (что, по-видимому, должно было иметь место в «первичном бульоне»), возникающие полинуклеотиды неизбежно образуют с этими полимерами многомолекулярные комплексы, выделяющиеся из окружающегося раствора в виде индивидуальных систем (коацер- ватных капель), как это недавно было показано в опытах нашей лаборатории в Институте биохимии имени А. Н. Баха Академии наук СССР. При этом существенное значение для такого рода выделения имеет лишь величина образующихся полимерных молекул, а не порядок расположения мономерных остатков в их цепи, который может быть совершенно случайным.
Именно эти комплексные системы, а не отдельные находившиеся в растворе молекулы должны были явиться теми исходными образованиями, которые в дальнейшем сформировались в первичные организмы. Лишь такого рода системы могли эволюционировать на основе своего взаимодействия с внешней средой и естественного отбора. Первоначально они включали в себя лишь примитивные беспорядочно построенные полипептиды и полинуклеотиды. Ho в дальнейшем эти последние стали приобретать все более и более целесообразное внутримолекулярное строение, приспособленное к тем функциям, которые им принадлежат в эволюционирующих целостных системах. Вне этих систем нельзя себе представить совершенствования отдельных молекул, как нельзя представить возникновение и совершенствование какого- либо органа — глаза или руки — вне организма.
Возникновение многомолекулярных комплексных систем в первоначально однородном «бульоне» земной гидросферы и их последующее совершенствование явились дальнейшим очень важным этапом эволюции углеродистых соединений на пути к возникновению жизни.
Характерным для жизни является то, что она не просто рассеяна в пространстве, а представлена отграниченными от внешнего мира индивидуальными, очень сложными системами — организмами, которые непрерывно взаимодействуют с внешней средой и внутреннее строение которых чрезвычайно хорошо приспособлено к их длительному существованию, к постоянному самообновлению и самовоспроизведению в данных условиях окружающего их внешнего мира.
Такого рода форма организации и движения материи могла возникнуть только на основе эволюции выделившихся из «первичного бульона», из однородного раствора органических веществ, целостных многомолекулярных систем, может быть, вначале очень примитивных, но уже способных в силу самого своего обособления от внешней среды взаимодействовать с ней. Именно в процессе этого взаимодействия и связанного с ним отбора индивидуальных исходных систем но признаку возможности их более или менее длительного существования в данных условиях внешнего мира происходило постепенное приспособление внутренней организации этих систем к внешним условиям, создавалось все более и более совершенное в указанном отношении взаимодействие веществ и процессов, возникал закономерно организованный обмен веществ, и на этой основе образовывались белки, нуклеиновые кислоты и другие «целесообразно» построенные, функционально приспособленные, свойственные современным организмам вещества.



Рис. 6. Микросферы по С. Фоксу
а — под оптическим микроскопом (размер 7 мк)\ б — под электронным микроскопом.
Видна двойная мембрана
Конечно, очень трудно сказать, что представлял собой процесс образования первичных, исходных для возникновения организмов систем. Можно считать, что это было выделение сгустков органических веществ путем их адсорбции на частицах глины или на других твердых неорганических веществах, как это предполагает Дж. Бернал. В недавнее время С. Фокс экспериментально показал очень интересную возможность образования белковоподобных многомолекулярных систем путем допустимого в природных условиях термического воздействия на смесь аминокислот (рис. 6, а и б). Любопытную схему образования пузырьков, заключенных в липоидо-белковую оболочку, недавно дал Р. Голдейкр (рис. 7). По его мнению, такие пузырьки могут возникать под влиянием ветра в результате изгибов (collapse) пленок, обнаруженных на поверхности некоторых природных водоемов.
Можно рисовать себе и многие другие аналогичные пути выделения исходных многомолекулярных систем из однородного раствора органических веществ земной гидросферы. Ho мне по причинам, которые будут указаны ниже, представляется наиболее вероятным первичное возникновение такого рода систем в форме так называемых коацерватных капель.

Эти образования можно легко получить в лабораторных условиях путем простого смешивания растворов не только различных естественных белков или нуклеиновых кислот, но и искусственно получаемых полимеров со случайным или монотонным расположением мономеров в их цепи, т. е. при смешивании или одновременном образовании таких веществ, возможность возникновения которых в «первичном бульоне» вряд ли может подвергаться сомнению. Формирование коацерватных капель в лабораторных опытах происходит при обычных для природных условий температурах, кислотности и т. д. При этом ранее равномерно распределенные во всем объеме растворителя молекулы участвующих в образовании коацервата веществ объединяются между собой в определенных точках пространства, образуя как бы целые молекулярные рои или кучи, которые, достигнув определенной величины, выделяются из общего раствора в форме видимых под микроскопом резко очерченных капель, плавающих в окружающей              их среде              (рис.              8).              Эта              среда, или так называемая              равновесная жидкость,              теперь              оказывается почти полностью              лишенной              ра
нее растворенных в ней высокомолекулярных веществ, которые целиком концентрируются в коацерватных каплях.
Уже в течение многих лет эти образования изучались голландским ученым Г. Бунгенберг-де-Ионгом, а теперь исследуются во многих лабораториях мира. Классическим объектом для получе-
(CL)              Липоид

"              Яротеин

Рис. 7. Образование пузырьков (по Р. Голдейкру)



Рис. 8. Коацерватные капли из желатина и гуммиарабика


ния коацерватных капель в работах Бунгенберг-де-Ионга служили растворы желатины и гуммиарабика. Ho можно получить коацер- ваты не только из двух, но и из многих компонентов, смешивая между собой разнообразные белки, в частности, например, казеин, яичный или кровяной альбумин, гемоглобин, псевдоглобулин, глицинии, клюпеин и т. д. Далее в образовании коацерватов могут принимать участие нуклеиновые кислоты, разнообразные по- лиозы, как, например, крахмалофосфорная кислота или арабан, лецитин и другие липоиды (в виде белково-липоидных комплексов) и тому подобные вещества. В капли могут быть включены и активные ферменты, проявляющие здесь свое специфическое каталитическое действие.
Бунгенберг-де-Ионг считает, что при образовании коацерватов основную роль играют электростатические и гидратационны* силы. Однако, ввиду исключительной сложности коацервации, теория этого явления еще не может считаться полностью разработанной. Процесс коацервации можно трактовать и как различные проявления взаимно ограниченной растворимости веществ, приводящей к расслоению и разделению их растворов на две жидкие фазы. Однако если при коацервации простых жидкостей стабильность капель определяется величиной поверхностного натяжения на границе раздела капель, то в коацерватах белковых и других высокомолекулярных веществ условия стабилизации капель гораздо сложнее. Она в значительной мере определяется здесь ста-
Рис. 9. Трехкомпонентный коацерват из желатины, гуммиарабика и рибонуклеиновой кислоты
билизирующим действием адсорбционных слоев на поверхности раздела капель и среды. Особенно резко это стабилизирующее действие выражено в том случае, если указанные слои обладают высокой структурной вязкостью или даже упругостью и механической прочностью на сдвиг. При наличии этого условия стабильность капель может быть чрезвычайно большой.
При образовании белковых и других аналогичных коацерватов происходит частичный переход белковых молекул и их ассоциа- тов с липоидами или полисахаридами на поверхность раздела и образование здесь молекулярных слоев с измененными структурно-механическими свойствами. Этим и объясняется наличие резких поверхностей раздела с довольно прочными механическими свойствами на границе между каплями комплексных коацерватов и их равновесной жидкостью.
Белковые коацерватные капли могут обладать и внутренней структурой, что также существенно отличает их от простых капель жидкости. Эта структура чаще всего выражается в некоторой очень лабильной ориентированности частиц коацервата, но она может в ряде случаев приобретать и довольно стабильный характер.
Большой интерес с указанной точки зрения представляют, в частности, так называемые множественные комплексные коацер- ваты, в состав которых входит несколько разнообразных компонентов, так, например, коацерват, образованный из желатины, гуммиарабика и нуклеината натрия (рис. 9). Он может существовать как единый комплексный коацерват или образовывать два не смешивающихся между собой разных коацервата, при этом крупные капли одного коацервата включают в себя маленькие капельки другого.
В связи с наличием внутренней структуры и определенной организацией поверхности, отделяющей капли от равновесной жидкости, коацерваты обладают ярковыраженной способностью адсорбировать различные вещества из окружающего раствора. Многие органические соединения почти нацело извлекаются соответствующими коацерватами из равновесной жидкости даже в том случае, если их концентрация здесь не превышает одной тысячной доли процента. Очень важным при этом является то, что адсорбция носит избирательный характер. Коацерваты могут накапливать в больших количествах одни вещества, поглощая их из окружающих разбавленных растворов, и, наоборот, лишь очень ограниченно воспринимая другие соединения, присутствующие даже в больших концентрациях в равновесной жидкости.
Теперь можно сформулировать те причины, которые побуждают меня использовать в своих опытах коацерватные капли как наиболее перспективные модели тех исходных многомолекулярных систем, которые некогда возникли в «первичном бульоне» и эволюция которых привела к абиогенному возникновению примитивных родоначальников всего живого на Земле.
Это, во-первых, высокая вероятность, можно сказать, обязательность возникновения коацерватов на определенной стадии эволюции «первичного бульона», тогда когда здесь абиогенно синтезировались разнообразные высокомолекулярные полимеры, еще не наделенные определенным расположением мономеров в своей цепи. Во-вторых, вряд ли можно указать другой столь же эффективный, как коацервация, путь концентрирования белковоподобных и других высокомолекулярных органических веществ, в особенности при обычных сравнительно невысоких температурах. Известно, что можно экспериментально получить образование коацервата при содержании желатины в растворе с концентрацией, равной всего одной тысячной доле процента. Как мы уже указывали, концентрация органических веществ в первичном океане Земли должна была быть значительно выше.
В-третьих, выделившиеся из «мирового бульона» коацерватные капли не изолировались полностью от окружающей их внешней среды, не превратились в замкнутые системы, а сохранили способность взаимодействовать с внешней средой, что являлось обязательным условием для их дальнейшей эволюции.
Наконец, в-четвертых, явление коацервации представляет с разбираемой нами точки зрения особый интерес и потому, что современный материальный носитель жизни — протоплазма — в коллоидно-химическом отношении тоже является множественным комплексным коацерватом.

Однако, конечно, из этого не нужно делать вывода, что любая коацерватная капля является в какой-то мере живой. Между нею и протоплазмой имеется коренное различие, которое прежде всего выражается в том, что устойчивость этих двух систем, их способность к длительному существованию основывается на совершенно разных принципах.
Искусственно получаемый нами коацерват или та капля, которая возникла естественным путем, выделившись из органического раствора океанических вод, сами по себе являются статическими системами. Их более или менее длительное существование связано с сохранением постоянства свойств системы во времени, зависит от того, что они находятся в термодинамически устойчивом состоянии. Чем неизменнее коацерватная капля с коллоидной точки зрения, тем меньше у нее шансов исчезнуть как индивидуальное образование за данный отрезок времени, слившись с другими каплями или расплывшись в окружающем растворе.
В противоположность этому коацерватная структура, свойственная живой протоплазме, существует только до тех пор, пока в этой последней непрерывной чередой и с большой скоростью совершаются многочисленные биохимические процессы, в своей совокупности составляющие обмен веществ. Как только эти процессы прекращаются или коренным образом изменяются, разрушается и сама протоплазменная система. Ее длительное существование, постоянство ее формы связано не с неизменностью, не с покоем, а с постоянством движения.
Аналогичные системы присущи и неорганическому миру, они получили общее название открытых, или поточных систем. Постоянство их свойств во времени характеризуется не термодинамическим равновесием (как это наблюдается в изолированных от внешней среды замкнутых системах), а наличием стационарного состояния, при котором соблюдается известное постоянство односторонне протекающих процессов. Это присущее открытым системам стационарное состояние сходно с термодинамическим равновесием замкнутых систем в том отношении, что в обоих случаях системы сохраняют во времени свои свойства постоянными. Однако их коренное различие заключается в том, что при термодинамическом равновесии вообще не происходит изменения свободной энергии (dF = 0), а при стационарном состоянии оно совершается непрерывно, но с постоянной скоростью (dF = const).
Для наглядности здесь можно привести следующий элементарный пример. Простое ведро с водой может служить моделью замкнутой, статичной системы, которая сохраняет постоянным свой уровень воды в силу отсутствия здесь каких-либо процессов. Напротив, проточный бассейн, к которому по одной трубе непрерывно притекает вода, а по другой она оттекает, является стационарной открытой системой. Уровень воды в таком бассейне может сохраняться неизменным, но только при определенном постоянном соотношении скоростей притока и оттока. Изменив эти соотношения, мы можем создать любой другой уровень, который на тех же основах будет сохранять свое стационарное состояние.
В приведенном простейшем примере взята система, в которой не происходит никаких химических реакций. Однако для нас значительно больший интерес представляют более сложные химические открытые системы. В такого рода образованиях также осуществляется непрерывное поступление веществ из внешней среды в отграниченную от нее тем или иным путем систему, но эти вещества здесь подвергаются химическим изменениям, а возникающие при этом продукты реакции удаляются обратно во внешнюю среду. Поэтому постоянство такой системы во времени характеризуется стационарным состоянием, при котором соблюдается не только определенное соотношение скоростей притока и оттока веществ в систему, но и скоростей совершающихся в системе химических изменений.
При постоянстве скоростей диффузии и реакций система приобретает некоторое стационарное состояние, определенный уровень соотношения составляющих систему компонентов. При любом изменении указанных параметров «равновесие» системы нарушается, но затем устанавливается новое стационарное состояние, причем число таких возможных состояний может быть как угодно велико. Поэтому, например, при внесении в такую систему катализатора, ускоряющего определенную реакцию, может произойти изменение уровня соотношения компонентов системы, что совершенно исключено в замкнутых системах, где катализатор может изменять лишь скорость достижения равновесия, но не его положение. В живой клетке дело обстоит несравненно сложнее, чем в приведенной нами простой химической схеме. Здесь прежде всего имеет значение не одна какая-либо индивидуальная химическая реакция, а целая цепь строго согласованных между собой химических превращений. Эта цепь может быть прямолинейной, неразветвленной, но она может ветвиться или даже замыкаться в циклы.
В этих циклах создается известная повторяемость химических процессов. Однако в их отдельных звеньях всегда происходит необратимое ответвление процессов, в силу чего биологический обмен в целом всегда протекает в одностороннем направлении.
В протоплазме многочисленные цепи и циклы реакций объединены между собой в единую, очень разветвленную, закономерно построенную сетку обмена веществ, которую С. Хиншелвуд сравнивает с хорошо развитой железнодорожной сетью, где одновременно с разными скоростями движутся многочисленные поезда.
Характерным для живого тела является то, что весь этот сложный закономерный порядок явлений неизменно направлен на постоянное самосохранение и самовоспроизведение всей живой системы в данных условиях внешней среды.
Простой раствор или однородная смесь органических веществ, с изложенной точки зрения, представляет собой широчайшее, но совершенно дикое поле химических возможностей. По этому полю с одинаково большими затруднениями, а поэтому и с одинаково малой скоростью можно двигаться в любом направлении. В противоположность этому в протоплазме проложены определенные пути биохимических процессов, целая сеть «рационально построенных трасс», по которым с колоссальной скоростью и по «строго соблюдаемому графику» непрерывно происходят химические превращения веществ и связанное с ними преобразование энергии, причем в основе всей этой организации протоплазмы во времени лежит соотношение скоростей взаимосвязанных между собой реакций обмена.
Для того чтобы коацерватная капля приблизилась по характеру своей организации к организации живых тел, для того чтобы она могла до известной степени служить хотя бы простейшей моделью этих тел, она должна из статического состояния перейти в стационарное, ее взаимодействие с внешней средой должно приобрести поточный характер. А для этого необходимо, чтобы вещества окружающего каплю раствора не только избирательно поглощались ею, но и претерпевали в капле те или иные химические изменения.
Г~              H
S              A              Б
Создающиеся при этом соотношения могут быть показаны на следующей элементарной схеме, где прямоугольником изображена система (например, коацерватная капля) ,ShZ — внешняя среда; А — поступающее из нее в каплю вещество; В — продукт реакции, способный диффундировать во внешнюю среду.
Если реакция А -gt; В идет скорее, чем обратное превращение, если она осуществляется в системе с большей скоростью, чем в окружающей среде, концентрация вещества А в системе все время падает и это нарушает равновесие между ней и средой, создавая возможность поступления в систему все новых и новых количеств вещества А. В противоположность этому концентрация В в процессе реакции нарастает и это обусловливает выход вещества В во внешнюю среду. В результате этого может возникнуть постоянный и односторонне направленный ноток вещества через систему, причем ее dF все время сохраняется постоянным, пополняясь за счет энергии, притекающей с веществом А из внешней среды и освобождающейся в системе в процессе реакции А—gt;-В (конечно, если эта реакция является экзоэргической).
Наиболее эффективным способом увеличения скорости такого рода реакции в системе является включение в нее соответствую

щего катализатора, который может быть как органическим соединением, так и неорганической солью или комбинацией того и другого. При этом совершенно необязательно, чтобы этот катализатор первично образовывался в самой системе, он может частично или полностью поступать в нее и из внешней среды, но должен здесь накапливаться, подобно тому как накапливается краска в адсорбирующей ее коацерватной капле.
Несколько более сложная схема получается тогда, когда в системе происходит не одна, а две взаимосвязанные между собой реакции.
В этом случае в зависимости от соотношения скоростей реакции А-gt;В и реакции B-^ C вещество В может накапливаться в системе или быстро из нее исчезать; при этом если вещество В является полимером, входящим в состав системы, она может увеличиваться или, наоборот, уменьшаться в своем объеме и весе.
Для того чтобы воспроизвести эти явления в модельных опытах, мы использовали в качестве взаимодействующих с внешней средой систем коацерватные капли. Для их образования в большинстве случаев смешивали растворы природных полимеров (полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот и т. д.), выделенных из различных организмов. Конечно, при этом мы учитывали, что указанных веществ, наделенных строго определенным внутримолекулярным строением, не могло быть в «первичном бульоне» земной гидросферы, однако на этих объектах было более просто установить те явления, которые свойственны и беспорядочно построенным полимерам (что в дальнейшем и было подтверждено приведенными выше специальными опытами) (рис. 10).
Аналогично этому в качестве катализаторов мы использовали препараты ферментов, а не более простые (но менее эффективные) ускорители, так как это позволяло нам проводить наши опыты быстро, в приемлемые для лабораторных условий сроки.
В дальнейшем мы предполагаем заменить ферменты менее совершенными органическими или неорганическими катализаторами. Ho на данной начальной стадии исследования использование естественных полимеров и ферментов давало неоценимые преимущества.
Если в каплю, состоящую из полиглюкозида и гистона, включить соответствующий катализатор, а в окружающей равновесной жидкости растворить фосфопроизводное глюкозы (глюкозо-1-фос- фат), в капле начинает образовываться крахмал и это приводит к ее росту. В частности, в наших опытах уже за 30 минут ее объем возрастал более чем в полтора раза. При дополнительном включе-


Рис. 10. Коацерватиые капли, возникшие в ходе синтеза полиадениловой кислоты в присутствии гистона


нии в каплю другого катализатора, разлагающего крахмал, из капли во внешнюю среду начинала выделяться мальтоза, которой ранее здесь не было.
Таким образом, весь осуществленный нами в модельном опыте процесс синтеза и распада можно изобразить в виде следующей схемы потока веществ через коацерватную каплю (здесь капля схематически изображена в виде прямоугольника):
Глюкозо-1-Ф
I              а              б
Глюкозо-1-Ф              *• Фн + крахмал              > Мальтоза
i i
Фн              Мальтоза
В зависимости от соотношения скоростей реакций а и б, количество полимера, образующегося в капле за счет веществ внешней среды, может возрастать или убывать, капля может расти или уменьшаться в объеме и в конечном итоге исчезать. Такая система до известной степени уже может служить простейшей моделью потока веществ через живую клетку. Аналогичным образом мы вызывали синтез или распад полинуклеотидов, являвшихся одним из компонентов наших коацерватных капель. При преобладании в них синтеза полинуклеотида такие капли росли у нас на глазах.



фермент
—> АДФ              *¦ поли-А -f- Фн—

Таким образом, мы располагаем сейчас динамически устойчивыми коацерватными каплями, взаимодействующими с внешней средой по типу открытых систем, каплями, способными не только стационарно сохраняться, но и увеличиваться в своем объеме — расти путем ускоренно происходящей в них полимеризации веществ внешней среды. Такого рода капли могут служить моделями тех комплексных многомолекулярных систем, которые должны были выделяться из водного раствора «первичного бульона», образуясь из возникавших здесь полипептидов, полинуклеотидов и других полимеров, не наделенных какой-либо определенной последовательностью мономерпых остатков в их цепи.
Правда, рост таких моделей может осуществляться только при наличии во внешней среде богатых энергией фосфорных соединений. Ho, как это указывалось выше (опыты Понамперумы и др.), такие соединения должны были абиогенно синтезироваться в «первичном бульоне», в частности за счет энергии коротковолнового ультрафиолетового света. Следовательно, их присутствие в доактуалистической восстановительной гидросфере Земли отнюдь не было исключено, но вряд ли их количество здесь было настолько значительным, чтобы оно могло длительно обусловливать собой стационарное существование коацерватных капель. По истечении какого-то начального периода далее сохраняться как стационарные системы могли только те капли, которым была присуща способность образовывать макроэргические соединения за счет процессов, ведущих к выделению свободной энергии.
В восстановительных условиях «первичного бульона» наиболее вероятными из этих процессов были окислительно-восстано- вительные реакции, связанные с переносом водорода или электрона. По-видимому, именно реакции этого типа были наиболее ранними звеньями зарождающегося обмена веществ. На это указывает их поразительная универсальность, их обязательное участие во всех известных нам жизненных процессах, у всех без исключения живых существ. Недаром А. Клюйвер на основании большого сравнительнобиохимического материала справедливо считал наличие непрерывного и направленного движения электронов за наиболее существенный признак живого состояния.
Точно так же, как и процессы полимеризации, окислительно- восстановительные реакции легко могут быть воспроизведены в коацерватных каплях в модельных опытах. В частности, нами была осуществлена система, которую можно изобразить следующей схемой.

alt="" />

На ней изображен совершающийся внутри каили перенос водорода от одного вещества к другому.
Освобождающаяся при этом энергия в основном рассеивается в виде тепла. Она не может быть непосредственно использована для синтеза макроэргических соединений или образования полимеров. Однако при сопряжении окислительно-восстановительных реакций с процессом фосфорилирования (которое при этом может протекать и в анаэробных условиях) происходит накапливание энергии иирофосфатных и других макроэргических связей, легко используемых для синтеза полимеров. Наши предварительные опыты по моделированию в коацерватных каплях сопряженного анаэробного фосфорилирования дали положительные результаты. Перед нами еще стоит задача в лабораторных опытах совместить все три типа реакций примитивного обмена (оксидо-редукции, сопряженного фосфорилирования и полимеризации) в единой коацерватной модели. Искусственное построение такой модели является только вопросом времени. Ho уже и сейчас ясно, что подобные ей комплексные системы могли бы не только длительно существовать, но и расти в растворе веществ, наличие или даже изобилие которых мы вправе ожидать в «первичном бульоне» Земли.
Вместе с тем осуществленное нами моделирование показывает, что закономерное возникновение такого рода систем «в первичном бульоне» могло осуществляться естественным путем.
Образование в водах земной гидросферы коацерватных капель являлось неизбежным следствием возникновения здесь белково- и нуклеиноподобных полимеров, но вместе с тем оно знаменовало собой весьма важный этап в процессе эволюции абиогенного органическою вещества. До этого органическое вещество «первичного бульона» было неразрывно слито с окружающей средой, составляло с ней единое целое. При образовании коацерватов молекулы органических полимеров сконцентрировались в определенных пунктах пространства и отделились от окружающей среды более или менее резкой границей. Таким путем возникли целостные многомолекулярные системы, каждая из которых обладала уже известной индивидуальностью и в этом смысле противостояла всему остальному окружающему ее внешнему миру. Дальнейшая история единой какой-нибудь коацерватной капли могла существенно отличаться от истории другой такой же индивидуальной системы, находившейся рядом с ней. Судьба этой капли определялась уже не только общими условиями внешней среды, но и ее внутренней специфической организацией как в пространстве, так и во времени. Эта организация в своих деталях была присуща только данной капле и у других капель могла иметь несколько иное, опять-таки характерное для каждой индивидуальной системы выражение.
Какие условия определяли индивидуальное существование любой коацерватной капли в водах первичной земной гидросферы? Искусственно получаемые при простом смешивании растворов двух коллоидов комплексные коацерваты являются, как мы видели, образованиями, устойчивость которых носит статический характер. Их более или менее длительное существование, определяемое отношениями растворимости или наличием поверхностных пленок, связано с сохранением постоянства свойств системы во времени.
Ho не такого характера устойчивость системы играла решающую роль в эволюции материи на ее путях к возникновению жизни. Эта эволюция могла происходить только на основе взаимодействия системы с окружающей внешней средой, т. е. на основе образования открытых систем. Возникшая тем или иным путем в первичной земной гидросфере коацерватная капля была погружена не просто в воду, а в раствор разнообразных органических соединений и неорганических солей.
Эти вещества из внешнего раствора должны были избирательно проникать через поверхностную пленку капли или избирательно адсорбироваться входящими в нее соединениями и вступать с ними в те или иные реакции, продукты которых или задерживались в капле, или вновь выходили во внешнюю среду. Пусть эти реакции протекали очень медленно и не образовывали какой-либо взаимосвязанной сетки процессов, а главное еще не являлись необходимым условием для длительного существования, устойчивости коацерватной капли, все равно уже на этой, примитивной стадии эволюции наших исходных систем должны были выявляться два очень важных для дальнейшего развития материи обстоятельства.
С одной стороны, индивидуальные особенности физико-химической организации каждой отдельной коацерватной капли накладывали определенный отпечаток на те химические реакции, которые совершались именно в ней. Наличие в данной капле тех или иных веществ или радикалов, присутствие или отсутствие простейших неорганических катализаторов (как, например, солей железа, меди, кальция и т. д.), степень концентрации белковоподобных и других высокомолекулярных веществ, образовавших коацерват, его определенная структура — все это сказывалось на скорости и направлении отдельных химических реакций, протекавших в данной капле, все это придавало специфический характер тем химическим процессам, которые в ней развивались. Таким образом, выявлялась известная связь между индивидуальным строением, организацией данной капли и характером тех химических превращений, которые в ней совершались. В разных каплях эти превращения шли и согласовывались между собой во времени по-разному, в зависимости от индивидуальных особенностей каждой данной капли.
С другой стороны, любые, даже разрозненные химические процессы, совершавшиеся в какой-либо капле, а тем более то или иное их сочетание не были безразличны для ее дальнейшей судьбы. Одни из них способствовали большей устойчивости, большей длительности существования данной коацерватной системы в данных условиях внешней среды. Они с этой точки зрения были полезны, имели положительное значение. Напротив, другие из указанных процессов и их сочетаний носили отрицательный характер, были вредны для данного индивидуального образования, приводили к его разрушению, к исчезновению той капли, в которой они возникли. Ho такого рода коацерватные системы не могли играть сколько-нибудь существенной роли в дальнейшей эволюции органических образований, так как их индивидуальная история была недолговечной, очень скоро обрывалась. Для более или менее длительного существования в данных условиях внешней среды сохранились лишь те системы, индивидуальная организация которых обусловливала полезные для их существования сочетания химических реакций.
Таким образом, уже на этой стадии эволюции материи возникал известный «отбор» организованных коллоидных систем по признаку соответствия их организации задаче сохранения данной системы в условиях ее непрерывного взаимодействия с окружающей внешней средой. Под его контролем проходила дальнейшая эволюция индивидуальных органических систем, и поэтому она приобретала совершенно определенную направленность. Прежде всего в результате этой направленной эволюции принципиально изменился самый характер устойчивости исходных коллоидных систем.
Устойчивость первично возникших в водах земной гидросферы коацерватных капель могла быть основана вначале на тех же статических принципах, что и искусственно получаемых в лаборатории коацерватов из желатины и гуммиарабика. Коацерватное состояние и организация совершающихся в капле процессов могли до известной степени существовать независимо друг от друга. Ho, по указанным выше причинам, в процессе направленной эволюции эти две стороны организации должны были последовательно все более и более сочетаться в единой системе так, чтобы существование системы зависело от сетки совершающихся в ней реакций и, наоборот, сама сетка определялась организацией системы в целом. При отсутствии такой согласованности, но при постоянном взаимодействии с внешней средой система очень быстро должна была бы распасться, исчезнуть как индивидуальное образование. Если же взаимодействие между средой и системой почему-либо прекращалось, то такая статическая система тем самым выключалась из общего процесса эволюции.
Так, например, если стабильность коацерватных капель зависела от образования поверхностных упрочненных слоев, которые сами по себе разрушались с некоторой определенной скоростью, но могли воссоздаваться в ходе химических реакций в капле, то стабильность капель определялась соотношением скоростей процессов разрушения и образования поверхностных слоев капель. При достаточно высокой скорости образования поверхностных упрочненных слоев и динамическая стабильность капель могла быть весьма высокой; в этом случае ускорение химических реакций в капле способствовало и ее устойчивости, «выживанию» при данных внешних условиях; это ускорение выступало как фактор стабилизации капли. Если же скорость образования поверхностных слоев отставала от скорости их разрушения, то такие капли быстро распадались. Наконец, если поверхностные слои капель сами по себе получались сильно упрочненными и весьма устойчивыми, но не связанными с химическими реакциями в капле, то такие коллоидные статические системы выключались из хода эволюционного процесса.
Следовательно, в результате направленной эволюции исходных систем их устойчивость приобретала все более и более динамический характер. Коацерватные капли постепенно превращались в открытые системы, самое существование которых в данных условиях внешней среды зависело от организации совершающихся в них процессов. Иными словами, возникали такие системы, которые на фоне постоянно протекающих в них процессов самообновления были способны к самосохранению, длительному существованию на основе постоянного взаимодействия с внешней средой. Это возникновение способности к самосохранению можно рассматривать как первый результат направленной эволюции наших исходных систем.
Вторым, дальнейшим шагом в том же направлении явилось возникновение систем, способных не только к самосохранению, но и к росту, к увеличению своей массы за счет веществ окружающей внешней среды. Стационарное состояние открытых систем в каждый данный момент поддерживается постоянным не потому, что свободная энергия системы находится в минимуме, как при термодинамическом равновесии, а потому, что система непрерывно получает свободную энергию из окружающей среды в количестве, компенсирующем ее изменение в системе. Для таких химических открытых систем, какими и являлись коацерватные капли первичной гидросферы, приток свободной энергии из внешней среды в основном осуществлялся поступлением в капли относительно богатых энергией органических соединений, претерпевающих в капле те или иные химические реакции. Ho при наличии химических реакций закрытые и открытые системы различаются в кинетическом отношении тем, что в первых равновесие обусловливается равенством скоростей прямой и обратной реакций, и, следовательно, здесь принципиально не может происходить никакого увеличения массы. Напротив, в открытых системах при

стационарном состоянии скорость реакции в одном направлении закономерно больше, чем в другом, и, следовательно, здесь возможна такая взаимосогласованность процессов, которая приводила бы к увеличению массы систем. Такие системы имели несомненное преимущество в процессе направленной эволюции, и поэтому они в результате действия «отбора» заняли на фоне общего нарастания организованных образований господствующее положение.
Капли искусственных статических коацерватов сами по себе не могут делиться. Силы поверхностного натяжения, напротив, стремятся слить их между собой и только наличие поверхностных пленок этому в той или иной степени препятствует.
Ho, как мы знаем, такого рода разделение может быть достигнуто даже для таких статических систем внешними воздействиями, как, например, простым встряхиванием при получении эмульсий. На этой же основе (например, при действии прибоя или морских волн) могло происходить деление и первичных разрастающихся коацерватов. Для капель, носивших уже характер динамических, стационарных систем, существование которых было связано с происходящими в них процессами, их разделение могло быть вызвано и внутренними причинами. Например, оно могло произойти, когда быстро нараставшее вследствие гидролиза высокомолекулярных соединений внутреннее осмотическое давление превышало прочность поверхностного слоя капли.
Итак, в результате постоянного взаимодействия рассмотренных нами исходных систем с окружающей их внешней средой происходило постепенное нарастание числа этих систем. Ho так как это нарастание все время происходило под строгим контролем «отбора», сохранявшего для дальнейшей эволюции только наиболее совершенные системы, то качество их организации все время изменялось в определенном направлении. Системы становились не только динамически устойчивыми, но и более динамичными. Это явление мы можем рассматривать как третий важный шаг направленной эволюции исходных систем на пути к возникновению жизни.
На первых этапах разбираемой нами эволюции, когда мы мысленно можем представить себе судьбу только одной какой-либо отдельной коацерватной капли вне ее связи с другими такими же каплями, решающее значение для длительного существования данной капли как открытой системы, для ее самосохранения в условиях постоянного обмена с внешпей средой имело соотношение скоростей совершавшихся в ней процессов, а не абсолютная величина этих скоростей.
Непосредственным лабораторным экспериментом можно показать, что в случае нескольких параллельных химических стационарных систем с общей внешней средой основной поток вещества идет через систему, которая по своей организации (например, наличию более совершенных катализаторов и т. д.) обеспечивает наибольшую общую скорость химических превращений. В этом смысле химическая стационарная система, обеспечивающая при данных условиях наибольшую скорость химических процессов, будет иметь преимущество перед другими параллельными химическими стационарными системами в том случае, если указанное увеличение скорости не нарушит необходимого для самосохранения соотношения скоростей, если оно будет совместимо с длительным существованием данной открытой системы.
Из сказанного делается понятным, что та динамически устойчивая, способная к самосохранению и росту коацерватная капля, которая приобрела при взаимодействии с внешней средой способность к более быстрому превращению веществ, этим самым получила значительные преимущества перед другими каплями, плававшими в том же растворе органических и неорганических соединений, но осуществлявших свойственные им химические процессы значительно медленнее. В общей массе коацерватов удельный вес таких более динамических капель становился все более и более значительным. Возникало своеобразное соревнование капель за скорость совершавшихся в них процессов и за скорость роста.
Нужно, однако, отметить, что способность к самосохранению и даже быстрому росту всей динамической системы еще не означала полную неизменяемость этой системы. Напротив, стационарная капля коацервата или какая-либо другая открытая система могла длительно сохраняться как целое, непрерывно изменяясь и в отношении своего состава и в отношении сетки совершавшихся в ней процессов, если, конечно, эти изменения не нарушали ее динамической устойчивости. Такого рода изменения были даже обязательны на пути к возникновению жизни, так как в них лежал залог прогрессивной эволюции исходных систем. Без этих изменений не создавалось бы нового материала для отбора, и дальнейшее развитие систем оказалось бы скованным, остановилось бы на какой-то стадии.
Однако понятно, что исключительно важно было, чтобы эти изменения не выходили за рамки динамической устойчивости системы. В противном случае такая сильно неуравновешенная система все время была подвержена риску потери своей устойчивости, риску исчезновения. Поэтому при быстром и массовом разрастании исходных систем происходил отбор для дальнейшей эволюции только тех из них, в которых реакции сетки согласовывались между собой так, что возникали стационарные, постоянно повторяющиеся цепи или даже замкнутые циклы реакций, где эти реакции совершались все время по одному и тому же кругу, и только в определенных пунктах этого круга происходило ответвление, приводившее к постоянно повторяющемуся новообразованию того или иного продукта обмена.
Такие условия легко должны были возникать по крайней мере в тех каплях, состав которых позволил им поглощать из внешней среды простейшие органические или неорганические катализаторы (наподобие того, как это происходит в модельных опытах с красителями). Таким путем капли постоянно поддерживали в себе повышенную (по сравнению с окружающей средой) концентрацию соответствующих катализаторов даже в том случае, когда масса капель увеличивалась в связи с их ростом за счет полимеризации мономеров окружающего раствора.
Такого рода системы, активно взаимодействующие с внешней средой, обладающие динамической устойчивостью и способные не только сохраняться, но и расти в условиях «первичного бульона», мы для удобства изложения будем условно называть в дальнейшем «протобионтами».
Протобионты уже обладали значительно более сложной и совершенной организацией, чем статичные коацерватные капли, но были, однако, на много порядков проще, чем самые примитивные живые существа.
Лишь в процессе дальнейшей эволюции эти возникшие естественным путем протобионты могли превратиться в первичные организмы, дав начало жизни на Земле. Мы сейчас еще не умеем искусственно воспроизводить эту эволюцию в модельных опытах, но все же можем с большой степенью вероятности представить себе ее последовательный ход на основании тех обширных данных, которые получаем при сравнительном изучении различных форм организации обмена веществ у современных наиболее при- митигных организмов.

Еще по теме ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ УГЛЕРОДИСТЫХ СОЕДИНЕНИЙ:

1. Эволюция предбиологических систем
2. Возникновение предбиологических систем
3. Фторсодержащие соединения
4. АЛКИЛИРУЮЩИЕ СОЕДИНЕНИЯ
5. Соединения меди
6. МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ
7. МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФОСФОРОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИИ
8. Минерализация фосфорорганических соединений
9. Селенсодержащие соединения
10. 4.1.1. Фосфорорганические соединения (ФОС)
11. Мобилизация неорганических соединений фосфора
12. ПРЕВРАЩЕНИЯ ОДНОУГЛЕРОДНЫХ СОЕДИНЕНИИ
13. ЗНАЧЕНИЕ РАСТВОРИМОСТИ СОЕДИНЕНИЙ