Они действительно размножаются, то есть они полностью наследуются

Мутации наследуются так же хорошо, как первоначальные неизмененные признаки. Например, в первом урожае ячменя, рассмотренном выше, могло оказаться несколько колосьев с размером остей, далеко выходящим за пределы изменчивости, скажем, совсем без остей (см.

Следовательно, с одной стороны, мутация определенно является изменением в наследственном багаже и обуславливается каким -то изменением наследственной субстанции. В самом деле, большинство важных экспериментов, открывших нам механизм наследственности, состояло в тщательном анализе потомства, полученного путем скрещивания мутировавших (а во многих случаях даже множественно мутировавших) индивидуумов с немутировавшими. С другой стороны, благодаря свойству действительно передаваться потомкам, мутации служат также подходящим материалом и для естественного отбора, который может работать над ними и производить виды, как это описано Дарвином, элиминируя неприспособленных и сохраняя наиболее приспособленных. Необходимо только в дарвиновской теории его «небольшие случайные изменения» заменить мутациями (совсем как в квантовой теории «квантовый переход» заменяет собой «непрерытное изменение энергии»). Во всех других отношениях в теории Дарвина оказались необходимыми лишь очень небольшие изменения, во всяком случае, если я правильно понимаю точку зрения, которой

придерживается большинство биологов2.

2

Широко обсуждался вопрос о том, не помогает ли естественному отбору (если не заменяет его) тенденция проявления полезные или выгодные мутаций. Моя личная точка зрения по этому вопросу не имеет значения. Но необходимо оговорить, что возможность «направленные мутаций» не принимается во внимание в дальнейшем изложении. Более того, я не могу обсуждать взаимодействие генов — «модификаторов» и «полимерные» генов, каким бы важные ни бышо это обстоятельство для действительного механизма отбора и эволюции.

44 Локализация. Рецессивность и доминантность

Теперь мы должны рассмотреть некоторые важснейшие факты и представления, касающиеся мутаций, опять-таки в несколько догматической форме, не показывая, как эти факты и представления возникли один за другим из экспериментальных данных.

Рис. 13. Гетерозиготный мутант. Крестом отмечен мутировавший ген.

Мы должсны были бы ожсидать, что определенная мутация вызывается изменением в определенной области одной из хромосом. Это так и есть. Важно констатировать, что это изменение происходит только в одной хромосоме и не возникает одновременно в соответствующем локусе гомологичной хромосомы. Схематически это показано на рис. 13, где крестом отмечен мутировавший локус. Факт, что затронута только одна хромосома, обнаруживается, когда мутировавшая особь (часто называемая мутантом) скрещивается с немутировавшей. При этом ровно половина потомства обнаруживает мутантный признак, а половина — нормальный. Это и есть именно то, чего следует ожсидать в результате расхождения у мутанта двух хромосом в мейозе и что показано весьма схематично на рис. 14. На этом рисунке приведена родословная, где каждый индивидуум (трех последовательных поколений) представлен просто парой хромосом. Пожсалуйста, учтите, что если бы обе хромосомы мутанта были изменены, то все дети имели бы одну и ту же (смешанную) наследственность, отличную от наследственности каждого родителя.

Но экспериментировать в этой области не так просто, как могло показаться из вышесказанного. Дело усложняется вторым важным обстоятельством, а именно тем, что мутации весьма часто бывают скрытыми. Что это значит?

45

Рис. 14. Наследование мутации.

Одинарные линии указывают передачу нормальной хромосомы, а двойные — передачу мутировавшей хромосомы. Хромосомы третьего поколения, происхождение которых не указано, приходят невключенными в схему супругов особей второго поколения.

У мутантной особи две «копии шифровального кода» не одинаковы; они представляют два различных «толкования» или две «версии», во всяком случае в том месте, где произошла мутация. Может быть, полезно указать сразу, что хотя это и соблазнительно, но было бы совершенно неверно рассматривать первоначальную версию как «ортодоксальную», а мутантную версию как «еретическую». Мы должны рассматривать их в принципе как равноправные, ибо и нормальные признаки в свое время возникли путем мутаций.

Действительно, признаки мутантного индивидуума, как общее правило, соответствуют или той, или другой версии, причем эта версия может быть как нормальной, так и мутантной. Версия, которой следует особь, называется доминантной, а противоположсная — рецессивной; другими словами, мутация называется доминантной или рецессивной в зависимости от того, проявляет ли она свой эффект сразу или нет.

Рецессивные мутации даже более часты, чем доминантные, и бывают весьма важными, хотя они и не сразу обнаруживаются. Чтобы изменить свойства организма, они должсны присутствовать в обеих хромосомах (рис. 15). Такие индивидуумы могут быть получены, когда два одинаковых рецессивных мутанта скрещиваются межсду собой или когда мутант скрещивается сам с собой. Последнее возможсно у гермафродитных растений и происходит самопроизвольно. Простое рассужедение показывает, что в этих случаях около четверти потомства будет иметь внешность мутанта.

46