НЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология нематод. Морфофункциональная характеристика внешнего строения нематод

Основной признак нематод-гельминтов заключается в том, что они имеют первичную полость — схизоцель. У представителей каждого подотряда свои морфологические и биологические особенности, которые будут описаны ниже.

Нематоды в основном имеют удлиненное веретенообразное тело. Самки тетрамересов имеют шаровидно-овальную форму тела. Размеры нематод варьируют от 1 мм до 1 м и более. Так, нематода ИасеЩопета §1§апНси5 — паразит кашалота — достигает 6—8 м.

Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого (схизоцеле) расположены все внутренние органы. Схизо- цсль заполнен жидкостью сложного химического состава. Поверхность кутикулы у большинства нематод поперечно исчерчена. Кроме того, на поверхности тела могут быть различные кутикуляр- ные образования — продольные гребни, шипики, щитки, осязательные сосочки и другие образования, служащие для фиксации, осязания и т. д.

Кроме того, изучение структуры тела имеет большое значение для дифференциации видов йематод. Внешние покровы тела в отличие от трематод и в особенности от цестод в питании гельминтов и всасывании пищи роли не играют. •

Нематоды — раздельнополые гельминты. Самцы, как правило, значительно меньше, нежели самки. Круглые гельминты паразитируют в стадии имаго и личинки в самых различных органах и тканях своих хозяев. Они имеют все четыре системы: нервную, выделительную (экскреторную), пищеварительную и половую.

Нервная система построена довольно сложно и состоит из многочисленных ганглиев, соединенных волокнами и формирующих нервное кольцо вокруг пищевода, от которого отходят нервные стволы вперед и назад. Нервные стволы связаны между собой рядом поперечных комиссур. Одиночные ганглии встречаются и в других частях тела.

Выделительная система представлена парой неразветвленных латеральных продольных каналов, которые начинаются в заднем конце тела, а спереди сливаются в экскреторный синус, открывающийся экскреторной порой на вентральной поверхности, нередко от переднего конца тела нематод.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, имеющим различную величину, форму, число губ и лепестков, продолг жается пищеводом (различного строения), переходящим в кишечную трубку, которая у большинства нематод заканчивается анальным отверстием.              '

Число губ может быть различным: у представителей аскаридата три губы, у спирурат — две губы. У некоторых гельминтов губы отсутствуют, а ротовое отверстие окружено только чувствительными сосочками (стронгиляты, филяриаты) или другими структурами, например венчиком лепестков (стронгилиды).

Ротовое отверстие обычно ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. У некоторых видов ротовое отверстие открывается в глотку цилиндрической формы, окруженную мышечным слоем, или прямо в пищевод.

Пищевод у разных нематод отличается по форме и строению, что используют в систематике. В заднем конце пищевода может быть бульбарное (шаровидное) расширение — бульбус, в котором находится клапанный аппарат (у гетераксисов). У кровососущих анкилостоматид стенка пищевода постоянно пульсирует, число пульсаций доходит до 120 в 1 мин. У спирурат и филяриат в задней части пищевода нет мышечного слоя, он образован железистой тканью, у анизакид в этой же части находится железистый вырост — желудочек.

У личинок первой стадии развития многих видов нематод, а также у гельминтов свободноживущей генерации подотряда КИаЬсН- 1а1а пищевод имеет булавовидную переднюю часть, соединенную узкой шейкой с грушевидным бульбусом (рабдитиформный тип), в отличие от пищевода личинок второй и последующей стадий нематод и паразитической генерации рабдитат, у которых булавовидное расширение пищевода без бульбуса (филяриеформный тип).

Пищевод и кишечник разделены тремя клапанами. Кишечник представляет собой простую трубку со стенками, образованными одним слоем клеток, лежащих на базальной мембране. Заканчивается он прямой кишкой, выстланной кутикулой. В прямую кишку открывается половой проток у самцов, поэтому у них она называется клоакой.

Часть тела, расположенная позади анального отверстия, — хвост (задний конец). Область, находящаяся между мышечным слоем и пищеварительным каналом, — периэнтерическое пространство — заполнена тканью, содержащей клетки. В состав жидкости, омывающей эти клетки, входят белки, жиры, углеводы, ЭНЗИМЫ ИТ. д.

Половые системы самок и самцов имеют трубчатое строение.

Женское половые органы состоят из двух извитых яичников, соединенных через трубчатые яйцепроводы с двумя трубчатыми матками. У некоторых видов нематод есть только один яичник и одна матка (трихоцефаляты, диоктофиматы), а у других матка может подразделяться, образуя до 12 маток. Яйца из яичника через яйце- провод попадают в семяприемник — небольшую расширенную часть матки, в которой сохраняются сперматозоиды и происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца поступают непосредственно в матку, где формируется скорлупа яйца и начинает развиваться эмбрион. Матка соединена с вагиной. Вульва обычно открывается на заднем конце тела (протостронгилиды), иногда на переднем конце (оксиуриды, филярииды) или в середине тела (трихоцефаляты).

Половая система самцов представлена единственным семенником (тонкая извитая трубочка) и семяпроводом, подразделяющимся на несколько вздутый отдел — семенной пузырек и семявыносящий канал, который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку.

Около выводного канала мужских половых желез имеется комплекс вспомогательных органов — спикул. Они часто пигментированные, одна или две, различные по величине и строению. У многих видов хвостовой конец имеет хвостовую бурсу (веретенообразную с пальцевидными выростами), рулек, прианальную присоску, сосочки и т.

Кроме того, на дорсальной стенке клоаки часто бывает склеро- зированное кутикулярное утолщение — рулек (губернакулум), служащий для скольжения и придания надлежащего направления движению спикул. Телемон (опорный аппарат) — неподвижная уплотненная часть в вентральной и латеральной стенках клоаки, служит для предотвращения разрывов клоаки при движении спикул и является морфопризнаком трихостронгилид и протостронгилид.

У стронгилят хвостовой конец самца образует своеобразное разрастание боковых участков тела, состоящих из двойного слоя кутикулы, мышечных и нервных элементов. Это образование носит название совокупительной (половой) бурсы. Бурса стронгилят состоит обычно из двух латеральных и одной дорсальной лопастей, внутри которых находятся удлиненные половые сосочки, называемые в данном случае ребрами или лучами и обогащенные мышечными и нервными элементами.

В зависимости от характера развития нематод подразделяют на гео- и биогельминтов.

Для геогельминтов характерны три разновидности развития: с фекалиями во внешнюю среду гельминты выделяют личинки (диктиокаулюсы и другие легочные гельминты) 1-й стадии. Затем во внешней среде личинки питаются органическими субстратами, растут и развиваются во 2-ю и 3-ю стадии (каждый раз происходит линька). Инвазионная 3-я стадия способна заразить дефинитивного хозяина. Личинка 3-й стадии не питается и живет за счет питательных веществ, запасенных в ее организме;

с фекалиями во внешнюю среду гельминты (в основном кишечные стронгиляты) выделяют яйца с шарами дробления, из которых вылупляются личинки 1-й стадии и через несколько суток достигают инвазионной 3-й стадии;

с фекалиями (в основном аскаридата и некоторые другие) выделяются яйца с шарами дробления, и в них в зависимости от условий в разные сроки образуются личинки, которые, не покидая яйцевую скорлупу, становятся инвазионными, способными при попадании внутрь (перорально) заразить животных.

В развитии многих нематод-биогельминтов участвуют промежуточные хозяева (например, дождевые черви у метастронгилюсов свиньи). В теле промежуточного хозяина личинки достигают инвазионной стадии и могут сохраняться несколько месяцев.

Животные — дефинитивные хозяева — заражаются при поедании промежуточного хозяина, в теле которого находится инвазионная личинка.

Лининки отдельных нематод способны мигрировать в организме дефинитивного хозяина сложным путем и вызывать различного рода патологии (механические повреждения сосудов, тканей, нервов

Рис. 28. Биология развития нематод-геогельминтов:

/—3 — развитие личинок и яиц во внешней среде до инвазионной (3-й) стадии

и т. д.), а также они во время линьки выделяют сложные комплексы антигенов.

Из многочисленных видов нематод рассмотрены представители подотрядов, имеющих большое ветеринарное и медицинское значение: Охуига1а, А5сапс1а1а, 81гоп§у1а1а, ТпсЬосерЬаЫа, 8р1гига1а, Рйапа1а, Ш1аЬс1ка1а и Ою^орЬуп^а.

У каждого подотряда свои морфологические и биологические признакй. Так, у оксиурат ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами, на заднем конце пищевода — шаровидное расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Вульва открывается в передней части тела. У самца одна или две неравные спикулы.

Аскаридаты имеют ротовое отверстие, окруженное тремя губами (рис. 29). Пищевод цилиндрический, бульбуса нет. На хвостовом конце самца могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные сосочки. Спикулы две, равные. Вульва самки в передней половине тела.

Стронгиляты — головной конец без губ. Ротовая капсула мощ

ная, иногда вооружена режущими пластинками или зубами. Характерный признак — наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов.

У трихоцефалят передний конец длинный, нитевидный, задний значительно толще. Пищевод в виде тонкой трубки, окружен пищеводными железами. Спикула у самца одна или отсутствует.

У спирурат ротовое отверстие окружено двумя губами, разделенными на лопасти. Ротовая полость переходит в глотку (фаринкс). Пищевод разделен на два отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул обычно две, равные или неравные.

У филяриат головной конец без губ. Пищевод цилиндрический, состоит из мышечной и железистой частей. Спикулы две, неравные. У рабдитат пищевод имеет два бульбуса: передний (пребульбус) и задний. У диоктофимат ротовой конец простой или снабжен мышечной присоской. Кутикула поперечно исчерчена. Пищевод цилиндрический. Половая бурса у самцов колоколовидная, без ребер. Спикула одна.