ЛАРВАЛЬНЫЕ И ИМАГИНАЛЬНЫЕ ЦЕСТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология цестод. Морфофункциональная характеристика внешних покровов (тегумента) цестод
В ветеринарии и медицине основное значение придают представителям двух отрядов: лентецов-ремнецов (Р$еис1орЬуШс1еа) и цепней (Сус1орЬуШlt;1еа). Только в первом отряде насчитывается и» семейств. семейство ьмрпупопошгпаас ооьсдиняет о родив и около 30 видов. В отряде цепней 6 подотрядов и огромное число семейств, родов и видов.
Представители отрядов лентецов и цепней отличаются друг от друга как по морфологическим признакам, так и по биологии развития.
Половозрелые (имаго) цестоды паразитируют в пищеварительном канале позвоночных животных, достигая различных размеров. Тело цестод лентовидное, состоит из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину цестоды (стробилы). Однако у представителей подкласса СевШёапа и отряда СагуорЬуШс1еа подкласса Еисе8Юс1а тело нерас- члененное. У нерасчлененных ленточных червей, в том числе и у ремнецов (1^иИlt;1ае), не имеющих типичного сколекса, зоны роста нет, и они растут обычным способом, как все другие нечленистые плоские гельминты.
Количество члеников у цестод может быть от 1—2 до нескольких тысяч. В первых члениках от шейки половые органы отсутствуют (молодые членики), но в последующих по мере созревания гельминта появляются вначале мужские, а затем и женские половые органы. Членики, содержащие полный комплект половых органов, называются гермафродитными.
В дальнейшем в оплодотворенных члениках начинают дегенерировать мужские, затем женские половые органы. Таким образом, у половозрелых гельминтов в последних члениках находится лишь одна матка, заполненная яйцами (зрелые членики), которые у цестод, как правило, отделяются от стробилы и выводятся с фекалиями хозяина наружу.
Сколекс служит для прикрепления цестод к местам локализации, поэтому снабжен только присосками^ — невооруженный (у цепней их четыре), иногда с выраженным хоботком, на котором у паразитов отдельных видов имеются и крючья (вооруженный) или ботрии (присасывающие щели) у лентецов и ремнецов.
У лентецов матка открытого типа в виде петлистого канала, открывается на вентральной поверхности каждого членика. Яйца овальной формы сходны с яйцами трематод, на одном из полюсон имеется крышечка, на другом — бугорочек. Внутри скорлупки в соответствующих условиях внешней среды формируется корацидий округлой формы с ресничками и шестью эмбриональными крючками.
У цепней матка закрытого типа в виде продольного или поперечного ствола с боковыми ответвлениями, иногда мешковидная или распадающаяся на капсулы. Половое отверстие (влагалище) открывается сбоку членика. Яйца внутри содержат онкосферу округлой формы с тремя парами крючьев.
Тело цестод покрыто тонким покровом (тегументом), состоящим, как у трематод, из наружного и внутреннего слоев.
система. Роль пищеварительных органов у цестод полностью выполняет их внешний покров, т. е. тегу мент. Тегумент цестод, имея идентичную внутреннюю структуру с трематодами, снабжен дополнительно ворсинками, на которых расположены микроворсинки.
На поверхности цитоплазматической мембраны обнаруживается наличие мукополисахаридов и фосфатаз (щелочной и кислой). Это говорит об их активной транспортной роли мономеров конечных результатов расщепления углеводов и белков. На поверхности ворсинок и микроворсинок адсорбируются холинэстераза, эстераза, пептидаза, протеиназы — пищеварительные ферменты хозяина. Притом молекулы ферментов адсорбируются на теле паразита так, что активным концом они обращены в сторону окружающей среды, где контактируют с пищей. Переваренная ими пища в последующем всасывается (Транспортируется) в организм паразита.
На поверхности тегумента выявлены и окислительно-восстановительные ферменты: изоцитратдегидрогеназа, глутаматдегидроге- наза, сукцинат-, малат- и лактатдегидрогеназы, а также цитохром С-оксидаза.
Излишки энергетических ресурсов гельминтов откладываются в звездчатых клетках паренхиматозного слоя, где они изобилуют.Таким образом, тегумент у цестод полностью выполняет роль пищеварения и всасывания в отличие от трематод и нематод, у которых достаточно развита пищеварительная система. Отсюда и понятно, что многие химиопрепараты оказывают свое влияние на жизнедеятельность гельминта через его поверхность. При этом одни препараты могут разрушить структуру тегумента, другие — ингибировать окислительно-восстановительные ферменты, третьи — пищеварительные ферменты. Поэтому фармацевтическая промышленность должна избирательно подходить к изобретению и выпуску антгел ьминтиков.
Цестоды в отличие от трематод макроскопически имеют только Три системы: нервную, выделительную и половую.
Нервная система состоит из центрального нервного узла, расположенного в сколексе, и продольных стволов, отходящих от него вдоль стробилы. В пределах члеников главные стволы соединяются между собой поперечными ветвями.
Выделительная система (осморегулирующая) цестод в принципе такая же, как и у трематод, — протонефридиального типа. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика. Главные сосуды связаны поперечными комиссурами. От каналов отходят мелкие канальца, оканчивающиеся мерцательными клетками.
Половая система включает мужские и женские половые органы.
кус, достигает величины от горошины до куриного яйца и больше. Как правило, овальной формы', светло-серого цвета, но старые пузыри имеют серовато-желтоватый цвет.
Пузырь полузаполнен прозрачной жидкостью, внутри его свободно свисает сколекс на длинной шейке белого цвета с четырьмя присосками. Он имеет развитые крючки.
Половозрелая стадия Taenia hydatigena — крупйая цестода длиной до 5 м. Сколекс вооружен 26—44 крючками. Локализуется в тонком кишечнике плотоядных.
Биология развития.
Цестода — биогельминт. Дефинитивные хозяева (собака, волк, шакал, лиса, соболь, ласка) с фекалиями выделяют яйца и членики гельминта. Во внешней среде мелкий и крупный рогатый скот, верблюды, юси и другие промежуточные хозяева заглатывают яйца и членики гельминта вместе с кормом или водой. Онкосферы в тонкой кишке внедряются в подслизнстую оболочку и с током крови через кишечные вены попадают в печень, где формируются личинки сигарообразной формы. Через 10—18 сут они пробуравливают строму печени и выходят из нее в брюшную полость. Начинается воспалительный процесс, и личинки прикрепляются к брыжейке кишечника. Пузыри развиваются, достигая инвазионной стадии за 35-—65 сут. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании органов животных, пораженных инвазионными цисти- церкусами. Личинки в желудке собаки прикрепляются к слизистой кишечника и вырастают до половозрелой стадии за 1,5—2,5 мес.Эпизоотологические данные. Источники заражения жвачных животных — трава,, сено, вода, обсемененные яйцами цестоды.
Например, часто привязывают собак для охраны вблизи сена, комбикормов, силосной ямы, что способствует загрязнению указанных объектов яйцами и члениками гельминта. Основной источник распространения инвазии — приотарные собаки. Однако в отдельных зонах страны немалая роль в этом принадлежит волкам и шакалам.
В основном чабанские и бродячие собаки заражаются весной и осенью, когда чаще происходит падеж и убой животных на бойнях без соответствующей утилизации пораженных органов. Во многих хозяйствах ЭИ у собак колеблется от 60,5 до 77,8 %. Чаще заражаются молодые животные. За зимний период большинство яиц цестоды погибает. Что касается цистицеркусов, то при низкой температуре они теряют жизнеспособность за 1—3 сут.
Тенуикольный цистицеркоз широко распространен в Нечерноземной зоне. Например, в Тверской области овцы заражены возбудителем на 70—80 %.
Промежуточными хозяевами этого гельминта зарегистрировано более 56 видов животных, а также человек.
Патогенез и иммунитет.
Наиболее патогенное влияние на организм хозяина оказывают личинки в период миграции, когда на их пути обнаруживают последствия травм. Развиваются травматический гепатит, перигепатит, серозно-фиброзный плеврит. Максимальная гиперферментемия в период миграции личинок связана с аллергией, интоксикацией организма метаболитами и продуктами Некротических очагов, что ведет к нарушению структур и функций клеточных мембран, ослаблению внутримолекулярных связей ферментов и поступлению их в кровь. Наступает функциональное расстройство печени, приводящее нередко к гибели животных.
Аллергические реакции начинают развиваться на 5—10-е сутки с момента заражения и максимально проявляются на 20—30-е сутки. Увеличивается число лейкоцитов с 8-х по 20-е сутки после заражения. Повышенное содержание лейкоцитов держится на высоком уровне до 40—45 сут. У всех ягнят, которым внесли яйца цестод в дозе 600—700 и 65—70 тыс., выявляли увеличение числа эозинофи- лов в крови (8—10 %).
Активность ферментов и состав белой крови значительно изменяются при суперинвазии за счет аллергической реакции сенсибилизированного организма.
Симптомы болезни. В зависимости от интенсивности инвазии заболевание протекает (у молодняка) остро или хронически.
Острое течение (60—75 тыс. яиц) характеризуется повышением температуры тела (до 40,5—41,2 °С), беспокойством и отказом от корма. Дыхание и пульс учащаются, появляются болезненность в области печени, желтушность слизистых оболочек.
Хроническое течение инвазии обусловлено прикреплением личинок к поверхности серозных покровов и интоксикацией организма. Ягнята при остром течении нередко погибают, а хроническое заболевание приводит к заметному исхуданию животных.
Патологоанатомические изменения. При остром течении цисти- церкоза печень сильно увеличена, имеет буро-серый или глинистый цвет, легко крошится при раздавливании пальцами. На поверхности хорошо заметны точечные кровоизлияния и на разрезе извилистые ходы (пути миграции личинок).
В грудной и брюшной полостях содержится экссудат, в котором можно обнаружить цистицеркусов. На брюшине, брыжейке и плевре обнаруживаются цистицеркусы и наслоения фибрина. В начальной стадии характерен острый геморрагический гепатит, затем фибринозно-геморрагический перигепатит, гнойно-фибринозный перитонит.При хроническом течении цистицеркоза изменения сосредоточены в основном в печени и серозных покровах брюшной полости. В паренхиме печени находят сероватые, иногда обызвествленные паразитарные узелки. Отмечают хронический перигепатит и хронический паразитарный цирроз, на серозных покровах паренхиматозных органов, брыжейке и сальнике разроет соединительной ткани, придающей их поверхности грубоватую шероховатость.
Диагностика. Прижизненный диагноз предположительный и точно не разработан.
Посмертный диагноз ставят по нахождению цистицеркусов на серозных покровах и брыжейке. Нередко пузыри величиной с грецкий орех и куриное яйцо встречаются в поверхностном слое печени, окруженные толстой соединительной оболочкой, напоминающие пузыри эхинококкуса. При этом надо иметь в виду, что тенуиколь- ный пузырь содержит одну головку личинки, хорошо просматриваемую через стенки пузыря.
Лечение. Лечение больных животных почти не разработано. Тем не менее, по данным Ф. И. Василевича (1980), мебендазол в дозе 50 мг/кг в течение 10 сут (1 раз в день) предотвращает развитие цистицеркусов, они погибают на 5—7-е сутки развития и подвергаются рассасыванию.
Мебенвет (10%-ный гранулят мебендазола) при оральном применении в дозе 500 мг/кг с комбикормом в течение 10 сут губительно действует на цистицеркусов 60- и 180-дневного возраста.
Профилактика и меры борьбы. Профилактика и меры борьбы аналогичны таковым при других ларвальных цестодозах.
Еще по теме ЛАРВАЛЬНЫЕ И ИМАГИНАЛЬНЫЕ ЦЕСТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология цестод. Морфофункциональная характеристика внешних покровов (тегумента) цестод:
- РЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология трематод. Морфофункциональная характеристика внешних покровов (тегумента) трематод
- АКАНТОЦЕФАЛЕЗЫ Систематика, морфология и биология скребней. Морфофункциональная характеристика внешних покровов скребней
- НЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология нематод. Морфофункциональная характеристика внешнего строения нематод
- МАСТИГОФОРОЗЫ Систематика, морфология и биология жгутиковых
- ЦИЛИАТОЗЫ Систематика, морфология и биология цилиат
- ПИРОПЛАЗМИДОЗЫ Систематика, морфология и биология пироплазмид
- Глава 24. СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КЛЕЩЕЙ
- КРАТКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫМЕНИ
- КРАТКАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫМЕНИ
- В.Е. СОКОЛОВ, Н.П. ЛАВРОВ. Онтадтра: Морфология, систематика, экология.—М.: Наука,1993. - 542 с., 1993
- ИМАГИНАЛЬНАЯ СТАДИЯ