Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля

Поскольку имелись высказывания о том, что многократные повторные («насыщающие») прививки могут закреплять адекватные изменения, возникшие вследствие прививки, и они дальше могут стать наследственными, нами в 1946 г.

В опыте было четыре основных варианта: 1) на сорт Эпикур прививали сорт Фитофтороустойчивый с таким расчетом, чтобы вся крона принадлежала сорту Фитофтороустойчивый; 2) на сорт Эпикур прививали сорт Фитофтороустойчивый так, чтобы одна половина кроны принадлежала подвою, вторая половина — привою; 3) на сорт Фитофтороустойчивый прививали Эпикур, чтобы вся крона принадлежала сорту Эпикур, иначе говори, чтобы фотосинтез осуществлялся только листьями этого сорта; 4) па сорт Фитофтороустойчивый прививали Эпикур, чтобы одна половина кроны принадлежала подвою, другая — привою. От обоих сортов оставляли контроль, приблизительно по 20 растений (кустов). Кроме того, в качестве контроля оставляли по 20 гомопластических прививок, чтобы выяснить, не оказывают ли какого-либо влияния на наследственную изменчивость гомопластические прививки картофеля.

В табл. 4 приведены данные о прививке культурного сорта Эпикур на культурный сорт Фитофтороустойчивый и наоборот. Наблюдения показали, что в контроле не наблюдалось никаких изменений или отклонений от сорта Эпикур или сорта Фитофтороустойчивый. В контроле с гомопластическими прививками (или самопрививка- ми) также не было замечено каких-либо отклонений от указанных сортов. Следовательно, самопрививка не вызывает никаких изменений.

В варианте 5 на стебель сорта Эпикур длиной 5 см прививали сорт Фитофтороустойчивый; на подвое листьев не было совсем, и вся крона была представлена сортом Фитофтороустойчивый.

Таблица 4

Результаты прививки культурных сортов картофеля Эпикур и Фитофтороустойчивый (первый год прпвпвки, 1946 г.)

Согласно воззрениям сторонников вегетативной гибридизации, в таком варианте прививки происходит адекватная изменчивость, т.

В варианте 6 на сорт Эпикур был привит сорт Фитофтороустой- чпвый с таким расчетом, чтобы приблизительно половина кроны принадлежала подвою и половина — привою. При таком положении фотосинтез будет идти за счет одного и другого сорта, а клуб- необразование — за счет смеси ассимилятов от обоих сортов.

Согласно взглядам сторонников вегетативной гибридизации, здесь создаются наиболее благоприятные условия для получения прививочпых гибридов. Однако наблюдения в процессе вегетации и после созревания клубней показали, что никакого смешения двух сортов картофеля не произошло. Как видно из табл. 4 (вариант 6), клубни получились белого цвета, свойственного сорту Эпикур, использованному в качестве подвоя. Что касается окраски цветков, то она была у подвоя белая, а у привоя сине-фиолетовая. Таким образом, на подвое и привое окраска цветков под влиянием прививки не изменилась, оставшись такой же, какой была у каждого из привитых сортов.

В варианте 7 на сорт Фитофтороустойчивый прививали сорт Эпикур, при этом стебель подвоя был длиной всего 5 см без листьев, вся крона принадлежала привою — сорту Эпикур. Казалось бы, при таких условиях подвой должен под влиянием привоя измениться и сине-фиолетовые клубни должны превратиться в белые. Однако этого не произошло, и, как видно из табл. 4 (вариант 7), клубни у подвоя остаются сине-фиолетовыми, т. е. свойственными сорту Фитофтороустойчивый, а окраска цветков в привое остается белой, т. е. свойственной сорту Эпикур. Таким образом, и обратная прививка в данной комбинации не принесла никаких изменений.

В варианте 8 на сорт Фитофтороустойчивый привили сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы половина кроны с листьями была от подвоя и другая половина — от привоя, т. е. создавали условия для смешения двух сортов посредством прививки. Однако что же здесь произошло? Несмотря на то, что клубни вырастали за счет смеси ассимилятов от сорта Фитофтороустойчивый (сине-фиолетовый) и сорта Эпикур (белый), клубни образовались сине-фиолетовой окраски (см. табл. 4). Окраска цветков подвоя и привоя была свойственна тому сорту картофеля, от которого взят подвой или привой.

В 1947 г. были проведены повторные прививки на тех же сортах. Методика прививок следующая: от каждого куста прививки

1946. г. брали по одному клубню, проращивали их и от каждого клубня брали по одному ростку, который отделяли от клубня и высаживали в цветочный горшок. В горшках опять производили прививки по тем же вариантам (см. табл. 4). Когда прививки хорошо приживались, их высаживали из цветочных горшков в грунт.

Что же дали двукратные прививки (1947 г.)? В табл. 5 представлены данные, полученные после двукратной прививки. Наблюдения, проведенные за контрольными растениями в процессе вегетации, и тщательный осмотр клубней, полученных от контрольных растений сортов Эпикур и Фитофтороустойчивый, показали, что в контроле нет каких-либо отклонений от нормы — они полностью соответствуют стандартному эталону этих сортов.

Результаты повторных прививок культурных сортов картофеля Эпикур и Фитофтороустоичивый (второй год прививки, 1947 г.)

Что касается контрольных гомопластических прививок (сам на себя), то в них также не было замечено каких-либо изменений, т. е. повторная прививка как таковая не оказала никакого влияния на привитые компоненты. Окраска и форма клубней, форма и окраска цветков оставались типичными для каждого из этих сортов картофеля.

В варианте 5 на сорт Эпикур был привит повторно сорт Фитофтороустойчивый так, что вся крона принадлежала сорту Фитофтороустойчивый, т. е. на второй год клубни сорта Эпикур формировались за счет пластических веществ сорта Фитофтороустойчивый. Как видно из табл. 5, была сделана 21 повторная прививка, которая принесла 109 клубней. Осмотр клубней показал, что все они имеют белую окраску, типичную для сорта Эпикур, форма клубня также полностью соответствовала эталону этого сорта. Цветки привоя имели форму и окраску, вполне соответствующие сорту Фитофтороустоичивый, т. е. в результате прививки не произошло никаких изменений.

В варианте 6 на сорт Эпикур был повторно привит ссрт Фитофтороустойчивый с таким расчетом, что нижняя полові; на кроны принадлежала сорту Эпикур, а верхняя — сорту Фитофтороустойчивый, т. е. как бы создавались равные условия для сбоих сортов в снабжении пластическими веществами клубней подвоя. Казалось бы, таким образом можно повлиять на окраску клубней, получить клубнії промежуточной окраски, поскольку оба компонента прививки в равных долях снабжают клубни ассимилятами. Кроме того, такое снабжение является повторным, т е. два года подряд клубни формируются смесью ассимилятов указанных двух сортов.

Тем не менее самый тщательный осмотр всех полученных клубней (95 шт.) показал, что по окраске и морфологии клубни ничем не отличаются от контроля (варианты 1 и 2), т. е. клубни были белой окраски. Что касается цветков, то они имели у подвоя и привоя такую форму и окраску, как у растений, от которых они были взяты для прививки. Таким образом, и второй год повторных прививок ничего не принес в отношении влияния 1І0ДВСЯ на привой и наоборот.

В варианте 7 мы имеем обратную прививку: на сорт Фитофтороустойчивый повторно привили сорт Эпикур так. чтобы вся крона была представлена только сортсм Эпикур. Это было рассчитано на то. чтобы второй год подряд клубни сорта Фитофтороустойчивый формировались исключительно за счет пластических веществ сорта Эпикур.

Однако самый тщательный осмотр полученных от этой прививки 97 клубней показал, что морфология и окраска клубней соответствовали таковым контрольных растений сорта Фитофтороустойчивый, от которых был взят подвой. Цветки привоя (сорт Эпикур) соответствовали тищ. контрольные растений, от которых был взят привой.

В варианте 8 была сделана также обратная прививка: на ссрт Фитофтороустойчивый повторно прививали сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы половина кроны была от подвоя и половина от привоя. Такое соотношение крон обеспечивало одинаковое долевое участие обоих сортов в снабжении растущих клубней пластически- ки веществами, т. е. создавались наиболее благоприятные условия для смешения этих двух сортов. Поскольку пища преобразует сорт или порсду, то здесь должны бы произойти изменения.

После осмотра всех 109 клубней, полученных от указанного варианта прививки, мы убедились в том, что все они соответствуют как по окраске, так и по морфологии клубням контроля сорта Фи- тофтороустойчй®ый, от которого был взят подвой. Из табл. 5 видно, что окраска цветков под влиянием повторной прививки также ничуть не изменилась — цветки подвоя сохранили синюю окраску, а цветки приьоя — белую. Из сказанного видно, что повторная прививка (в течение двух лет) не дала никаких результатов в отношении изменения окраски цветков и клубней —нет никакого

кумулятивного эффекта. Повторные прививки сорта Эпикур на сорт Фитофтороустойчивый и наоборот мы провели и на третий год. Ме териал т,ля прививок брали от повторных прививок

1947. г.

Таблица 6

Результаты повторных прививок культурных сортов картофе' ч Эпикур и Фитофтороустойчивый (третий год прививки, 1948 г,)

Как видно из табл. 6, в контроле у взятых для повторных прививок сортов не наблюдается никаких отклонений от сортового эталона.

В контрольных гомологичных прививках (варианты 3 и 4) мы также не наблюдаем никаких изменений, которые могли бы быть зызваны гомопластическими прививками. Окраска цветков и клубней остается такой же, как у чистых сортов, от которых взяты подвои и привои.

В варианте 5 — повторная прививка (третий год) — на сорт Эпикур прививали сорт Фитофтороустсйчивый так, чтобы вся крона принадлежала привою. Таким образом, в этом случае клубни могут расти только за счет ассимилятов, поступающих от привоя, т. е. сорта Фитофтороустойчивый. Согласно теории адекватного изменения под влиянием прививки, подвой должен был бы пзме-

ьитъся и уподобиться привою. Однако проверка полученных от прививки 138 клубней показала, что все клубни имели белую окраску и типичную для сорта Эпикур морфологию. Окраска цветков у привоя сине-фиолетовая. Эти объективные показатели свидетельствуют о том, что под трехлетним влиянием синеклубневого сорта белоклубневый сорт не превратился в синеклубневый, т. е. развитие и рост подвоя и привоя идут автономно.

В варианте 6 сорт Фитофтороустойчивый повторно' (третий год) прививали на сорт Эткур с таким расчетом, что половина кроны была от Эпикура и половина — от Фитофтороустойчивого. Здесь также создавались условия, благоприятные (согласно теории вегетативной гибридизации) для смешения этих двух сортов. Размер кроны регулировали именно так, чтобы листовая поверхность обеих половин кроны была приблизительно одинаковой, что должно бы способствовать вегетативной гибридизации.

От этого варианта прививки был получен 121 белый клубень, т. е. их окраска соответствовала окраске клубней подвоя. Никакого посинения клубней не наблюдалось, хотя повторные, «насыщающие», прививки шли уже третий год. Здесь мы не видим смешения указанных двух сортов, поскольку цветки подвоя были белыми и соответствовали эталону сорта Эпикур, от которого взят подвой. Цветки привоя были сине-фиолетовыки и полностью соответствовали эталону сорта Фюофтороустойчивый, от которого был взят привой.

Таким образом, и на третий год повторной прививки мы не наблюдаем никаких изменений в прививочных компонентах.

В варианте 7 сорт Эпикур повторно (третий год) прививали на сорт Фитофтороустойчивый с таким расчетом, чтобы, крона состояла только из сорта Эпикур, что должно бы создавать максимально благоприятные условия для изменения подвся в сторону привоя, поскольку клубни подвоя формируются исключительно за счет ассимилятов привоя.

Всего было 22 прививки, которые дали 133 клубня. Осмотр клубней показал, что все они имели сине-фиолетовую окраску, полностью соответствующую эталону сорта Фитофтороустойчивый, от которого был взят подвой. Окраска цветков привоя была белой. Таким образом, и в этом варианте, в котором, казалось бы, в течение трех лет создавались наиболее благоприятные условия для изменения окраски клубней подвоя на белую, развитие подвоя и привоя идет автономно, и нет ничего похожего на адекватные изменения.

В варианте 8 сорт Эпикур повторно (третий год) прививали на сорт Фитофтороустойчивый с таким расчетом, чтобы крона была представлена тем и другим сортом поровну, что должно бы создать наиболее благоприятные условия для вегетативной гибридизации этих двух сортов. Клубни в этом случае образуются за счет ассимилятов подвоя и привоя приблизительно поровну.

Всего была 21 прививка и получено 125 клубней, имевших сине-фиолетовую окраску. Что касается цветков, то на подвое они были сине-фиолетовой окраски, а на привое — белой. Таким образом, и здесь мы наблюдаем автономное развитие подвоя и привоя.

Повторные прививки указанных двух сортов картофеля проводились нами на четвертый год (1949 г.) и на пятый год (1950 г.). Затем мы прекратили повторные прививки, поскольку они не давали никакого эффекта.

Рассмотрим данные пятого года повторных прививок сорта картофеля Фитофтороустойчивый на сорт Эпикур и наоборот.

В табл. 7 представлены данные последнего (пятого) года повторных прививок указанных двух сортов культурного картофеля с контрастными признаками.

Таблица 7

Результаты повторных прививок культурных сортов картофеля Эпикур и Фитофтороустойчиеый (пятый год прививки, 1950 г.)

В контроле у обоих сортов не было замечено каких-либо изменений; все проверенные клубни и цветки полностью соответствуют эталонам этих сортов: сорт Эпикур имеет белые клубни и белые цветки, сорт Фитофтороустойчивый имеет сине-фиолетовую окраску клубней и цветков. Контрольные гомопластические прививки обоих сортов не дали каких-либо изменений. На этом основании можно заключить, что прививка сама по себе, как хирургическая операция, не приводит ни к каким изменениям.

В варианте 5 сорт Фитофтороустойчивый прививали пятый раз на сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы крона была представлена только одним сортом Фитофтороустойчивый, а если появлялись листья на подвое, их немедленно удаляли. Значит, в этом варианте рост клубней подвоя шел за счет ассимилятов, поставляемых кроной сорта Фитофтороустойчивый. Таким образом, и на пятом году повторных прививок были созданы благоприятные условия для действия привоя на подвой.

Всего было сделано 22 привпвкп и получено 112 клубней. При тщательном осмотре клубпей установлено, что они полностью соответствуют эталону сорта Эпикур, хотя по идее сторонников вегетативной гибридизации они должны были бы под влиянием привоя измениться в сторону привоя.

В варианте 6 сорт Фитофтороустойчивый в пятый раз привили на сорт Эпикур с таким расчетом, чтобы одна половина кроны была от сорта Эппкур, а вторая — от сорта Фитофтороустойчивый, т. е. создавали условия, наиболее благоприятные для вегетативной гибридизации, поскольку одна половина ассимилятов для построения клубней поступала от одного сорта, а другая — от другого.

Здесь было сделано 18 прививок, от которых получили 93 клубня. Осмотр показал, что все клубни соответствуют сортовому эталону Эпикура. Цветки на подвое белой окраски, на привое — синефиолетовой, что полностью соответствует эталонам окраски цветков указанных двух сортов. Таким образом, в этом варианте прививки хорошо видно, что привой и подвой развиваются совершенно самостоятельно (автономно).

В варианте 7 сорт Эпикур пятый раз прививали на сорт Фитофтороустойчивый так, чтобы крона была представлена только сортом Эпикур. Листьев на подвое не было, а если они появлялись, их удаляли. Следовательно, были созданы наиболее благоприятные условия для того, чтобы привой мог оказать действие на подвой.

По идее сторонников вегетативной гибридизации и адекватной изменчивости под влиянием повторных прпвпвок в течение пяти лет привой должен был бы изменить подвой в свою сторону. В этом варианте была сделана 21 прививка и получено 106 клубней. Осмотр показал, что все клубни сине-фиолетовой окраски и полностью соответствуют эталону сорта Фитофтороустойчивый. Эти данные говорят о том, что за пять лет систематических повторных прививок не произошло никаких изменений в окраске клубней.

В варианте 8 сорт Эпикур пятый раз прививали на сорт Фитофтороустойчивый так, чтобы половина кроны по листовой поверхности принадлежала подвою и вторая половина — привою. Иначе говоря, создавали благоприятные условия, согласно теории сторонников вегетативной гибридизации, для полученггя вегетативных гибридов.

Всего было сделано 20 прививок и получено 102 клубня. Все клубни, несмотря на пятилетние повторные прививки, имеют синефиолетовую окраску и полностью соответствуют эталону сорта Фитофтороустойчивый. Окраска цветков на подвое сине-фиолетовая, на привое белая, что вполне соответствует эталонам сортов, от которых взяты подвой и привой.

Приведенные данные ясно показывают, что многолетние повторные прививки не способствуют усилению действия подвоя па привой и наоборот. Иначе говоря, прпвивки не создают кумулятивного действия на изменение наследственных признаков.

Таким образом, проведенные самым тщательным образом на проверенном генетически чистом материале прпвивки показали, что привой и подвой развиваются довольно автономно и в год прививки не получается никаких изменений. Проверка полученного потомства в первый и во второй годы после прививок, а также повторные пятилетние прививки показали, что никаких изменений под влиянием прививок не получилось.

Следовательно, можно считать твердо установленным, что гипотеза сторонников вегетативной гибридизации о том, что после прививки в последующих поколениях происходит расщепление признаков, так же как у гибридов, полученных посредством скрещивания, несостоятельна.

Теперь перейдем к прививкам, у которых в год прививки проявляется физиологическое действие привоя па подвой и наоборот.