<<

ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÈ ÑÎÑÒÀ ÊÓÒÈÊÓËÛ ÊÀÊ ÐÅÃÓËßÒÎÐÀ ÃÀÇÎÂÎÃÎ ÎÁÌÅÍÀ ÏËÎÄÎÂ

Êóòèêóëà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå, òàê êàê ÿâëÿåòñÿ áàðüåðîì äëÿ ïîñòóïëåíèÿ êèñëîðîäà âíóòðü ïëîäîâ è âûäåëåíèÿ èç íèõ óãëåêèñëîãî ãàçà, ñîçäàâàÿ îïðåäåëåííûé ãàçîâûé ðåæèì âíóòðè ïëîäîâ.

Ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå ðÿäîì ó÷åíûõ [10—12], ïîêàçàëè, ÷òî êóòèêóëà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âíåêëåòî÷íóþ ìåìáðàíó, ïîêðûâàþùóþ ñòåíêè ýïèäåðìèñà. Êóòèêóëà ñîñòîèò â îñíîâíîì èç êóòèíà è âîñêîâûõ âåùåñòâ, ïðîïèòûâàþùèõ öåëëþëîçíóþ ñåòêó è îáðàçóþùèõ âîñêîâîé ïîêðîâ íà ïîâåðõíîñòè ïëîäà. Ýòîò ïîêðîâ è ÿâëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü òåì áàðüåðîì, ÷åðåç êîòîðûé äèôôóíäèðóþò êèñëîðîä, óãëåêèñëûé ãàç è âîäÿíûå ïàðû.  ñèëó ñâîåé ãèäðîôîáíîñòè âîñêîâîé ïîêðîâ ìåíåå ïðîíèöàåì äëÿ êèñëîðîäà è âîäû, ÷åì äëÿ óãëåêèñëîãî ãàçà è ëåòó÷èõ âåùåñòâ òèïà ýòèëåíà, îáðàçóþùèõñÿ â ïëîäå ïðè ñîçðåâàíèè. Ñîñòàâ è ñóáìîëåêóëÿðíàÿ ñòðóêòóðà êóòèêóëû ó îòå÷åñòâåííûõ ñîðòîâ ñîâåðøåííî íå èññëåäîâàíû. Ìåæäó òåì òàêîå èçó÷åíèå ïîçâîëèò ðàñøèðèòü íàïø ïðåäñòàâëåíèÿ î ïóòÿõ îáìåíà ãàçîâ ìåæäó ïëîäîì è àòìîñôåðîé.

 íàñòîÿùåì ñîîáùåíèè ïðèâîäÿòñÿ ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå

î              ñîñòàâå êóòèêóëû ó äâóõ îòå÷åñòâåííûõ ñîðòîâ — Àíòîíîâêà í Ñëàâÿíêà, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ëåæêîñòè è ïî óñòîé÷èâîñòè ê ôèçèîëîãè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì.

Äëÿ îòäåëåíèÿ êóòèêóëû îò ýïèäåðìèñà êîæóðó ÿáëîê çàëèâàëè ùàâåëåâîêèñëûì àììîíèåì pH 4,0 è îñòàâëÿëè íà 48 ÷àñ. ïðè 37° Ñ. Çàòåì òùàòåëüíî îòìûâàëè âîäîé â òå÷åíèå ñóòîê è âûñóøèâàëè èà âîçäóõå. Âëàæíîñòü âîçäóøíî-ñóõîãî ìàòåðèàëà

  1. 7%, Îáðàáîòàííàÿ òàêèì îáðàçîì êîæóðà ñîñòîÿëà èç êóòèêóëû è íåáîëüøîãî ñëîÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê (ðèñ. 4). Âûñóøåííóþ êóòèêóëó ôðàêöèîíèðîâàëè ïî ñëåäóþùåé ñõåìå:

    ÔÐÀÊÖÈÎÍÈÐÎÂÀÍÈÅ ÊÓÒÈÊÓËÛ ßÁËÎÊ


Ïåðâóþ ýêñòðàêöèþ ïðîâîäèëè ïåòðîëåéíûì ýôèðîì (òåìïåðàòóðà êèïåíèÿ 50—70° Ñ) äëÿ óäàëåíèÿ âîñêîâûõ âåùåñòâ â àïïàðàòàõ Ñîêñëåòà â òå÷åíèå 10 ÷àñ.

Îáå ôðàêöèè âîñêà — òâåðäûé è ìÿãêèé — ýêñòðàãèðîâàëèñü âìåñòå. Äëÿ îòäåëåíèÿ òâåðäîãî âîñêà ïåòðîëåéíüø ýôèð îòãîíÿëè ñ òîêîì àçîòà, à îñàäîê âîñêîâ ðàñòâîðÿëè â ãîðÿ÷åì àöåòîíå è îñòàâëÿëè íà íî÷ü ïðè 0°. Òâåð-

15 Áèîõèìè÷åñêèå îñíîâû çàùèòû ðàñòåíèé

äûé âîñê âûïàäàë â îñàäîê, à ìÿãêèé îñòàâàëñÿ ðàñòâîðåííûì â àöåòîíå. Òâåðäûé âîñê îòôèëüòðîâûâàëè, à ïîñëå îòãîíà ðàñòâîðèòåëÿ ñ òîêîì àçîòà ïîëó÷àëè îñàäîê ìÿãêîãî âîñêà. Ôðàêöèÿ óðñîëîâîé êèñëîòû áûëà ïîëó÷åíà ïðè ýêñòðàêöèè îñâîáîæäåííîé îò âîñêîâ êîæóðû ñåðïûì ýôèðîì. Ýêñòðàêöèþ ïðîâîäèëè â àïïàðàòàõ Ñîêñëåòà â òå÷åíèå 8 — 10 ÷àñ. Ýôèð îòãîíÿëè ñ òîêîì àçîòà, è ïîëó÷åííûé îñàäîê ñ÷èòàëè íåî÷èùåííîé óðñîëîâîé

Ðÿñ. 1. Êóòèêóëà è ýïïäåðìèñ ÿáëîê ïîñëå îáðàáîòêè ùàâåëåâîêèñëûì àììîíèåì 1 — âîñê; 2 — êóòèêóëà; 3 — ýïèäåðìèñ

êèñëîòîé. Îñâîáîæäåííóþ îò âîñêîâ è óðñîëîâîé êèñëîòû êóòèêóëó êèïÿòèëè 2 ÷àñ. ñ 0,5 í. ñïèðòîâîé ÊÎÍ. Ïîñëå, îìûëåíèÿ ùåëî÷íîé ðàñòâîð îòôèëüòðîâûâàëè, ôèëüòðàò ðàçáàâëÿëè âîäîé â 7—10 ðàç è äâàæäû ïðîìûâàëè â äåëèòåëüíîé âîðîíêå ñåðíûì ýôèðîì. Âîäíûé ðàñòâîð îòäåëÿëè îò ýôèðà è ïîäêèñëÿëà ñîëÿíîé êèñëîòîé äî ïîëíîãî îñàæäåíèÿ âûñøèõ æèðíûõ êèñëîò. Âûïàâøèé îñàäîê îòôèëüòðîâûâàëè è ýêñòðàãèðîâàëè ñåðíûì ýôèðîì. Îñàäîê, ïîëó÷åííûé ïîñëå îòãîíà ýôèðà ñ òîêîì àçîòà, ñ÷èòàëè ôðàêöèåé êóòèíà [10, 11].

Ïîëó÷åííûå îïèñàííûì ñïîñîáîì ïðåïàðàòû âîñêîâ, óðñîëîâîé êèñëîòû è êóòèíà áûëè îõàðàêòåðèçîâàíû ïî íåêîòîðûì õèìè÷åñêèì êîíñòàíòàì, ïðåäñòàâëåííûì íèæå.

Àíòîíîâêà

Ñëàâÿíêà

Òâåðäûé âîñê

êèñëîòíîå ÷èñëî              •

23

23

÷èñëî îìûëåíèÿ

73

73

éîäíîå ÷èñëî

12,5

12,5

òåìèåðàòóðà ïëàâëåëèÿ, ° Ñ .

.

65—70

65—70

Ìÿãêèé âîñê

êèñëîòíîå ÷èñëî

50,5

64,4

÷èñëî îìûëåíèÿ

60,7

73,0

éîäíîå ÷èñëî

78

71

Êóòèí

êèñëîòíîå ÷èñëî

104

139

èîäïîå ÷èñëî

63

69

Êàê ïîêàçûâàþò äàííûå, â òâåðäîì âîñêå ïðåîáëàäàþò óãëåâîäîðîäû è âûñøèå æèðíûå êèñëîòû. Ñðàâíèòåëüíî íèçêàÿ âåëè÷èíà íîäíîãî ÷èñëà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî âîñê ñîñòîèò ïðåèìóùåñòâåííî èç íàñûùåííûõ êèñëîò, òàêèõ, êàê ñòåàðèíîâàÿ è ïàëüìèòèíîâàÿ (òåìïåðàòóðà ïëàâëåíèÿ 65 — 71.1').  ìÿãêîì âîñêå ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ êèñëîò çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì â òâåðäîì: êèñëîòíîå ÷èñëî â ìÿãêîì âîñêå Àíòîíîâêè âäâîå, à â âîñêå Ñëàâÿíêè âòðîå âûøå, ÷åì â òâåðäèì.  ìÿãêîì âîñêå êîëè÷åñòâî íåíàñûùåííûõ ñîåäèíåíèè çàìåòíî âûøå, ÷åì â òâåðäîì — éîäíîå ÷èñëî ýòîãî âîñêà â 6 ðàç áîëüøå, ÷åì òâåðäîãî. Êóòïí òàêæå ñîñòîèò èç íåíàñûùåííûõ è ñâîáîäíûõ êèñëîò, îäèàêî íåíàñûùåííûõ ñîåäèíåíèè â íåì ìåíüøå, ÷åì â ìÿãêîì âîñêå. Òâåðäûé í ìÿãêèé âîñê èç êóòèêóëû Àíòîíîâêè îòëè÷àåòñÿ òàêæå ïî âåëè÷èíå ÷èñëà îìûëåíèÿ, òîãäà êàê ó Ñëàâÿíêè ýòîãî ðàçëè÷èÿ íå îáíàðóæåíî. Ïîëó÷åííàÿ íàìè ôðàêöèÿ óðñîëîâîé êèñëîòû èìåëà òåìïåðàòóðó ïëàâëåíèÿ 240—250° Ñ. Ïðè îäíîêðàòíîé ïåðåêðèñòàëëèçàöèè èç àöåòîíà îíà ïîäíÿëàñü äî 260° Ñ. Äàëüíåéøóþ î÷èñòêó ìû íå ïðîâîäèëè, íî ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî ìíîãîêðàòíàÿ ïåðåêðèñòàëëèçàöèÿ ïîçâîëèò ïîëó÷èòü ÷èñòóþ óðñîëîâóþ êèñëîòó ñ òåìïåðàòóðîé ïëàâëåíèÿ 285° Ñ.

Ïîëó÷åííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîñòàâ òâåðäîãî âîñêà â êóòèêóëå îáîèõ ñîðòîâ äîâîëüíî áëèçîê, íî ñîñòàâ ìÿãêîãî âîñêà çàìåòíî îòëè÷àåòñÿ. Òàê, â ìÿãêîì âîñêå Ñëàâÿíêè íà 20—25% áîëüøå ýôèðîñâÿçàííûõ è ñâîáîäíûõ êèñëîò, ÷åì ó Àíòîíîâêè.

Àíàëîãè÷íîå ðàçëè÷èå ñâîáîäíûõ êèñëîò îòìå÷åíî è â êóòèíå.

Âûäåëåííûå íàìè ÷åòûðå ôðàêöèè ñîñòàâëÿþò â ñóììå îêîëî ïîëîâïíû âñåé êóòèêóëû. Îñòàëüíîå ïðèõîäèòñÿ íà öåëëþëîçó, ïåêòèíîâûå è äðóãèå âåùåñòâà (òàáë. 2).

Èç äàííûõ òàáë. 2 ñëåäóåò, ÷òî îñíîâíûì êîìïîíåíòîì êóòèêóëû ÿáëîê ÿâëÿåòñÿ óðñîëîâàÿ êèñëîòà — 40% ó Àíòîíîâêè ï 30% ó Ñëàâÿíêè. Êóòèí ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 30 è 22%, òâåðäûé âîñê—14 è 23%, ìÿãêèé âîñê 18 í 22%. Èç êóòèêóëû Ñëàâÿíêè áûëî âûäåëåíî òâåðäîãî âîñêà áîëüøå, ÷åì èç êóòèêóëû Àíòîíîâêè, â ñðåäíåì íà 40%, êîëè÷åñòâî ìÿãêîãî âîñêà îêàçàëîñü îäèíàêîâûì ó îáîèõ ñîðòîâ, òîãäà êàê ñîäåðæàíèå óðñîëî- âîï êèñëîòû íà 20—30% âûøå â êóòèêóëå Àíòîíîâêè.

Ïðè õðàíåíèè ïëîäîâ ñîäåðæàíèå òâåðäîãî âîñêà ïðàêòè÷åñêè íå ìåíÿëîñü, òîãäà êàê êîëè÷åñòâî ìÿãêîãî âîçðàñòàëî ñ îêòÿáðÿ ïî ôåâðàëü íà 50—60%. Íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ äèíàìèêà óðñîëîâîé êèñëîòû â êóòèêóëå îáîèõ ñîðòîâ: ó Àíòîíîâêè åå ñîäåðæàíèå íå ìåíÿëîñü, à ó Ñëàâÿíêè âîçðîñëî íà 20%.

Îäíàêî äèíàìèêà êóòèêóëîîáðàçóþùèõ âåùåñòâ, âûðàæåííàÿ â îòíîñèòåëüíûõ åäèíèöàõ (ìã/ã), íå îòðàæàåò ïîëíîñòüþ âñåõ èçìåíåíèé, òàê êàê òîëùèíà ñàìîé êóòèêóëû ìîæåò çàìåòíî îòëè÷àòüñÿ ó ðàçíûõ ñîðòîâ. Ñîãëàñíî íàøïì íàáëþäåíèÿì, êóòèêóëà Ñëàâÿíêè â ïîëòîðà ðàçà òîëùå, ÷åì êóòèêóëà Àíòîíîâêè.

Ñîñòàâ êóòèêóëû ó ðàçíûõ ñîðòîâ ÿáëîê ïðè õðàíåíèè (â ìã/ã ñóõîãî âåñà)

Ìåñÿö

îïðåäåëåíèÿ

Òâåðäûé

âîñê

Ìÿãêèé

âîñê

Óðñîëîâàÿ

êèñëîòà

Êóòèí

Ñóììà

ýêñòðàãè

ðóåìûõ

âåøåñòâ

Àíòîíîâ!; à

Îêòÿáðü . . .

68

90

198

150

506

Íîÿáðü . . .

86

73

220

164

544

Ôåâðàëü .

. .

68

138

194

165

565

Ñ

ë à â ÿ í ü

Îêòÿáðü . . .

96

84

126

90

396

Íîÿáðü . . .

122

86

170

126

504

Ôåâðàëü . . .

110

136

150

138

536

Ñëåäîâàòåëüíî, åäèíèöå âåñà ó Ñëàâÿíêè ñîîòâåòñòâóåò ìåíüøàÿ ïîâåðõíîñòü êóòèêóëû, ÷åì ó Àíòîíîâêè. Ïîýòîìó áûë ïðîèçâåäåí ïåðåñ÷åò ñîäåðæàíèÿ âîñêîâûõ âåùåñòâ è êóòèíà íà åäèíèöó ïîâåðõíîñòè ïëîäà (â ìã íà 100 ñì2). Äàííûå ïðèâåäåíû íèæå.

Àíòîíîâêà              Ñëàâÿíêà

Òâåðäûé âîñê                            50,1              124,3

Ìÿãêèé âîñê                            101,7              153,7

Óðñîëîâàÿ êèñëîòà                            143              169,5

Êóòèí                             121,6              156,9

Ñóììà ýêñòðàãèðóåìûõ âåùåñòâ . .              416,4              605,7

Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî íà 100 ñì2 ïîâåðõíîñòè Ñëàâÿíêè ïðèõîäèòñÿ â 2,5 ðàçà áîëüøå òâåðäîãî âîñêà, â 1,5 ðàçà áîëüøå ìÿãêîãî âîñêà, â 1,2 ðàçà áîëüøå êóòèíà è óðñîëîâîé êèñëîòû. Òàêèì îáðàçîì, âîñêîâîé ïîêðîâ Ñëàâÿíêè îêàçûâàåòñÿ áîëåå ïëîòíûì, ÷åì òîò æå ïîêðîâ ó Àíòîíîâêè.

Íåñîìíåííî, ÷òî òîëùèíà âîñêîâîãî ïîêðîâà îêàçûâàåò çàìåòíîå âëèÿíèå íà èíòåíñèâíîñòü ãàçîâîãî îáìåíà ïëîäîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü äûõàòåëüíîãî ãàçîîáìåíà. Äåéñòâèòåëüíî, èìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûå ïîêàçûâàþò, ÷òî èíòåíñèâíîñòü äûõàíèÿ Ñëàâÿíêè ìåíüøå èíòåíñèâíîñòè äûõàíèÿ Àíòîíîâêè [13—14].

Óñòàíîâëåíî òàêæå, ÷òî äûõàíèå çèìíèõ ÿáëîê, èìåþùèõ ïëîòíóþ êîæèöó è õîðîøî âûðàæåííûé âîñêîâîé ïîêðîâ, çíà÷èòåëüíî ñëàáåå, ÷åì ó ÿáëîê ñ òîíêîé êîæèöåé.

Íàðóøåíèå öåëîñòíîñòè èëè óìåíüøåíèå òîëùèíû êóòèêóëû ó ïëîäîâ îäíîãî ñîðòà ïðèâîäèò ê áîëåå ñâîáîäíîìó äîñòóïó êèñëîðîäà, âûçûâàÿ óñèëåíèå íåêîìïåíñèðîâàííîãî îêèñëåíèÿ. Ýòî â ñâîþ î÷åðåäü âëå÷åò çà ñîáîé ðàçâèòèå ôèçèîëîãè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.

Ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, êóòèêóëà ïîáóðåâøèõ ÿîëîê çíà÷èòåëüíî áåäíåå âîåêàìè, ÷åì êóòèêóëà çäîðîâûõ. Íèæå ïðèâåäåí ñîñòàâ êóòèêóë çäîðîâûõ è ïîáóðåâøèõ ÿáëîê Àíòîíîâêà (â ëåã/ã ñóõîãî âåñà).

Çäîðîâàÿ Ïîáóðåâøàÿ

Òâåðäûé âîñê                            20,0              14,5

Ìÿãêèé âîñê                            63,0              46,5

Óðñîëîâàÿ êèñëîòà                            114              79

Êóòèí                             152              166

Ñóììà ýêñòðàãèðóåìûõ âåùåñòâ . .              349              306

Ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå òîëùèíû è ñîñòàâà êóòèêóëû ó ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî óñòîé÷èâîñòè ê ôèçèîëîãè÷åñêèì çàáîëåâàíèÿì ïëîäîâ ïîçâîëèò âûÿñíèòü ðîëü ïîâåðõíîñòïûõ òêàíåé â ðàçâèòèè ýòèõ çàáîëåâàíèé. Ïîëó÷åííûå íàìè äëÿ äâóõ ñîðòîâ äàííûå ïîäòâåðæäàþò ïàøå ïðåäïîëîæåíèå î áîëüøåé óñòîé÷èâîñòè ïëîäîâ ñ ïëîòíîé êóòèêóëîé.

<< |
Èñòî÷íèê: Ìåòëèöêèé Ë.Â. (ðåä). Áèîõèìè÷åñêèå îñíîâû çàùèòû ðàñòåíèé. 1966

Åùå ïî òåìå ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÈ ÑÎÑÒÀ ÊÓÒÈÊÓËÛ ÊÀÊ ÐÅÃÓËßÒÎÐÀ ÃÀÇÎÂÎÃÎ ÎÁÌÅÍÀ ÏËÎÄÎÂ:

  1. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÌ ÑÎÑÒÀ ÒÎÐÔßÍÈÊÎÂ È ÑÍÅÃÀÞÆÍÎÃÎ ÏÐÈÁÀÉÊÀËÜß ÊÀÊ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÜÒÅÕÍÎÃÅÍÍÎÃÎ ÂÎÇÄÅÉÑÒÂÈß ÍÀ ÎÊÐÓÆÀÞÙÓÞ ÑÐÅÄÓ
  2. ÃÀÇÎÂÛÉ ÑÎÑÒÀÂ ÂÎÇÄÓÕÀ
  3. 3.5.2. Ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ õðîìîñîì ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè 3.5.2.1. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ õðîìîñîì
  4. ÄÈÀÃÍÎÑÒÈÊÀ ÏÈÒÀÍÈß ÏËÎÄÎÂÛÕ È ßÃÎÄÍÛÕ ÊÓËÜÒÓÐ ÏÎ ÕÈÌÈ×ÅÑÊÎÌÓ ÑÎÑÒÀÂÓ ÎÒÄÅËÜÍÛÕ ÎÐÃÀÍÎÂ
  5. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀ ÍÀÇÅÌÍÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ È ÔÀÊÒÎÐÛ, ÅÃÎ ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ
  6. 3.3 ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀ ÏÎ×ÂÛ È ÅÃÎ ÂËÈßÍÈÅ ÍÀ ÇÄÎÐÎÂÜÅ ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÛÕ ÆÈÂÎÒÍÛÕ
  7. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀ ÁÎËÎÒÍÛÕ ÂÎÄÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ÐÅÑÏÓÁËÈÊÈ ÀËÒÀÉ Ñ.              À. Êîçëîâà, Ì. Â. Øóðîâà, Ã. Â. Ëàðèíà
  8. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀÂ, ÂÛÍÎÑ ÌÈÍÅÐÀËÜÍÛÕ È ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÈÕ ÊÎÌÏÎÍÅÍÒΠÂÎÄÀÌÈ ÎËÈÃÎÒÐÎÔÍÛÕ ÁÎËÎÒÍÛÕ ÌÀÑÑÈÂÎÂ
  9. ×àñòü 2 ÂÈÄÛ ÓÄÎÁÐÅÍÈÉ, ÈÕ ÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀÂ È ÑÂÎÉÑÒÂÀ, ÓÑËÎÂÈß ÏÎÂÛØÅÍÈß ÝÔÔÅÊÒÈÂÍÎÑÒÈ È ÌÅÒÎÄÛ ÎÏÒÈÌÈÇÀÖÈÈ ÄÎÇ ÈÕ ÏÐÈÌÅÍÅÍÈß
  10. ÐÅÃÓËßÒÎÐÛ ÐÎÑÒÀ ÐÀÑÒÅÍÈÉÌÈÊÐÎÁÍÎÃÎ ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈß