Две фазы дыхательного процесса

  Когда какой-нибудь органический материал, например глюкоза, сгорает, то вся содержащаяся в нем энергия высвобождается главным образом в виде тепла. Для растений выделение такого большого количества энергии было бы не только бесполезным, но
и вредным.

Им удается высвобождать энергию, заключенную в органических соединениях, постепенно, в ходе многочисленных реакций. Благодаря этому энергия выделяется небольшими порциями, которые и аккумулируются в АТФ.
В 1780 году французский химик Антуан Лавуазье сказал: «Дыхание есть горение». Действительно, уравнения дыхания и горения идентичны Однако, по существу, это процессы разные. Горение—химический, а дыхание — физиологический, регулируемый растением. В первом случае энергия органического вещества переходит в тепловую, а та, в свою очередь, совершает работу (приводит в движение машину). Во втором — энергия химических связей органических соединений трансформируется в АТФ, которая используется на процессы жизнедеятельности. Правда, при дыхании, как мы увидим дальше, часть энергии также выделяется в виде тепла, которое не участвует в совершаемой растением работе.
В ходе химических реакций, происходящих при дыхании, молекула органического вещества, например глюкозы, претерпевает множество прев ращений, прежде чем образуются конечные продукты — углекислый газ и вода. Процесс дыхания можно разделить на две фазы. Первая,
анаэробная, получила название гликолиза. Она включает около десятка реакций, которые идут без потребления кислорода. При этом молекула глюкозы СбН^Об превращается в две молекулы пиро- виноградной кислоты СООН
I
с=о
I
СНз .
Гликолиз начинается с очень ответственной реакции присоединения к молекуле глюкозы остатка фосфорной кислоты от АТФ: глюкоза АТФ —глюкозофос- фат + АДФ.
В результате происходит активирование молекулы глюкозы, и она приобретает способность к дальнейшим превращениям.
Не останавливаясь на всех реакциях гликолиза, отметим лишь, что в процессе превращения глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты образуется четыре молекулы АТФ, из которых две затрачиваются на процессы фосфорилирования. Итак, в ходе гликолиза молекулы глюкозы накапливается две молекулы АТФ (4—2). При этом в мак- роэргических связях АТФ запас энергии всего 61,2 кДж, что довольно немного.
Вторая фаза дыхания — это превращение пировиноградной кислоты в углекислый газ и воду. Она идет с потреблением кислорода, поэтому называется аэробной.
Сначала пировиноградная кислота подвергается декар- боксилированию, то есть отщеплению углекислого газа:
СНзСОСООН^СНзСО” +со2.
(остаток уксусной кислоты, активный ацетат)
Любопытно отметить, что эта реакция тормозится избытком АТФ. Превращение пировино- градной кислоты подавляется. Это имеет важное значение, поскольку исключает бесполезную трату веществ на дыхание.
В 1935 году известный венгерский биохимик А. Сент- Дьер-дьи установил, что добавление небольшого количества органических кислот (фумаровой, янтарной, яблочной, щавелево-уксусной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Этим любопытным явлением заинтересовался английский биохимик Г. Кребс, который в 1937 году предложил схему циклического превращения органических кислот при дыхании. Эта схема получила название цикла Кребса.
В ходе цикла Кребса три- углеродная пировиноградная кислота отщепляет три молекулы углекислого газа.

Соответственно две ее молекулы, образовавшиеся из молекулы глюкозы, дадут шесть молекул СОг. Это ровно столько, сколько выделяется при окислении молекулы глюкозы в соответствии с уравнением дыхания. Но при дыхании образуется еще вода. Как же это происходит?
В реакциях цикла Кребса выделяется пять пар водородных атомов. Их электроны несут энергию, которая когда- то принадлежала солнечным лучам. Эти атомы присоединяются к молекулам никотина- мидадениндинуклеотида (НАД). Всего же при окислении одной молекулы глюкозы образуется шесть пар атомов водорода, но одна отделилась и перешла к НАД еще в ходе гликолиза.
НАД — первый переносчик электроцно-транспортной цепи, расположенной в митохондриях — органоидах клетки, в которых проходит процесс дыхания. Цепь переноса электронов состоит также из флави- надениндинуклеотида (ФАД), кофермента Q и целой системы цитохромов — веществ, близких по структуре к молекуле хлорофилла, но содержащих не магний, а железо. Различают цитохромы Ь, с, а и аз (цитохромоксидаза).
Когда атомы водорода поступают к коферменту Q, происходит разделение движения протона и электрона. Электроны направляются в систему цитохромов. Достигнув цитохрома аз (цитохромоксида- зы), они передаются затем на атомы кислорода, активируя их:
0 + 2ё              »СГ7


Едва возникнут активированные атомы кислорода, а протоны уже тут как тут. Из двух протонов и атома кислорода образуется молекула воды:
2Н Чо2~              *Н20.
Напомним, что от одной
молекулы глюкозы в ходе процесса дыхания отщепляется шесть пар водородных атомов. Таким образом, образуется и шесть молекул воды, то есть столько, сколько следует из уравнения дыхательного процесса.
Итак, мы проследили, как


в ходе дыхания возникают конечные продукты — углекислый газ и вода. Остается сказать несколько слов об АТФ. При движении электронов по цепи транспорта их энергия переходит в энергию макроэргических связей АТФ, которая образуется из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Окисление одной молекулы пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды сопровождается образованием
15 молекул АТФ, а двух, соответствующих одной молекуле глюкозы, — 30. Присовокупим сюда шесть молекул АТФ, образовавшихся за счет прохождения по цепи транспорта двух пар атомов водорода, отщепленны. в анаэробной фазе дыхания. И плюс две молекулы АТФ, непосредственно синтезированные в ходе гликолиза. Итого при дыхании на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

На их синтез затрачивается 1162,8 кДж энергии. А всего в молекуле глюкозы аккумулировано 2824 кДж. Приняв общее количество энергии, заключенной в молекуле глюкозы, за 100 процентов, нетрудно рассчитать эффективность дыхательного процесса, то есть количество энергии, аккумулированной в макроэрги- ческих связях АТФ (в процентах) :
Ну а куда подевалась остальная энергия (59 процентов) химических связей глюкозы? Она в процессе трансформации из одного состояния в другое рассеялась в основном в виде тепла. О выделении тепла при дыхании мы поговорим подробнее чуть ниже.

Еще по теме Две фазы дыхательного процесса:

1. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ БОЛЕЗНИ ВЕРХНИХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ПУТЕЙ Ринит (ШпШв)
2. Физика твердой фазы почв
3. ДВЕ СТОРОНЫ МЕДАЛИ
4. Глава 17 Две темы
5. 1. Две истории науки
6. Две биогеографии: биологическая и географическая
7. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
8. БОЛЕЗНИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
9. Две предпосылки филогенетических преобразований органов
10. 14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ