ПРЕВРАЩЕНИЯ МАРГАНЦА

Марганец относится к группе необходимых для жизни микроэлементов. Его содержание в литосфере 0,1%, но в почве относительное накопление марганца выражено сильнее, чем железа, что связано с его концентрированием растениями.

В состав растений и животных марганец входит в очень малых количествах. К аккумуляции марганца способны ржавчинные грибы, некоторые диатомовые водоросли и бактерии, из животных — рыжие лесные муравьи. В живых организмах марганец выполняет функцию активатора некоторых ферментов, участвующих в дыхательном цикле, фотосинтезе и биосинтезе нуклеиновых кислот. При его недостатке у растений наблюдается угнетение роста, появление признаков некроза и хлороза.

Марганец накапливается в почве в окисленной форме. Гипотеза биогенного происхождения отложений окисных соединений марганца принадлежит В.И. Вернадскому. Биологическое окисление оптимально протекает в пределах pH 6,5-7,3. Энергии окисления марганца недостаточно для образования АТФ, поэтому бактерий, аналогичных железоокисляющим хемолитоавтотрофам, в природе нет, хотя известны микроорганизмы, способные к аккумуляции и отложению марганца.

Как и в случае превращений железа, в основе окисления и накопления марганца микроорганизмами можно проследить разные механизмы. Мобилизация марганца из устойчивых природных соединений — минералов почвообразующих пород (например, пиролюзита Мп02) — происходит за счет разрушения последних с включением механизмов, описанных для процессов превращения калия. При микробиологическом окислении двухвалентный растворимый марганец переходит в нерастворимую четырехвалентную форму. Марганец окисляют многие неспецифические микроорганизмы из разных таксономических групп бактерий и грибов, при этом процесс осуществляется часто одновременно двумя организмами. Наиболее известна ассоциация грибов с микоплазмой Metallogenium. Грибными компонентами выступают представители многих родов — Coniothyrium, Fusarium, Altemaria, Cephalosporium.

Характер взаимоотношений симбионтов в этой ассоциации не до конца выяснен, но в основе, вероятно, лежит способность Metallogenium разлагать Н202, защищая тем самым грибы, не образующие каталазы, от токсического действия перекиси. Осаждение марганца в этом случае — побочный процесс, сопряженный с удалением Н202. Metallogenium получает от грибного компонента необходимые для гетеротрофного метаболизма органические вещества. На агаризованных питательных средах, содержащих марганец, колонии ассоциированных микроорганизмов развиваются в виде хорошо заметных по отложениям окиси марганца черных зерен. В природе такие ассоциации широко представлены в почвах подзолистого ряда, для которых они служат индикаторами на подзолообразование. Бинарные культуры Metallogenium образует не только с мицелиальными грибами, но и с дрожжами, а также с прокариотами.

Среди гетеротрофных марганецокисляющих микроорганизмов известны те же виды, которые участвуют в окислении железа. Это почвенные коринеподобные бактерии Arthrobacter и Rhodo- coccus, олиготрофные Hyphomicrobium и Pedomicrobium, стебельковые бактерии рода Seliberia.

Многие почвенные грибы, бактерии и актиномицеты способны не только окислять неорганические соли марганца, но также могут освобождать и окислять марганец из металлоорганических соединений.

Окисление железа и марганца активно протекает в ризосфере риса. В результате активности ризосферных микроорганизмов на корнях риса образуются ризоконкреции, содержащие Fe и Мп.

Итак, марганецокисляющие микроорганизмы распространены в почвах в широком диапазоне условий, проявляя активную деятельность в качестве специфических катализаторов окисления марганца и его концентраторов.

В восстановительных условиях (например, в почвах рисовых полей) облигатные и факультативно анаэробные бактерии родов Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum участвуют в мобилизации марганца путем его восстановления и в иммобилизации в результате поглощения из растворимых форм. Восстановление марганца — неспецифическая реакция, которую могут проводить многие бактерии-полиредуктанты.