КИСЛОТНОСТЬ ПОЧВЫ И ЕЕ ВЛИЯНИЕНА РАСТЕНИЯ
Различные культурные растения, как это установлено многочисленными исследованиями в СССР и за рубежом, по-разному относятся к реакции среды: так, например, сахарная свекла, люцерна и конопля не могут расти при кислой реакции среды, а чайный куст и люпин не растут при щелочной и даже нейтральной реакции. Большинство растений лучше всего развивается при слабокислой и нейтральной реакции.
Кислотность почвы оказывает сильное влияние не только на рост и развитие растений, но и на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов. Ниже в таблице приведены данные об отношении важнейших групп микроорганизмов почвы к реакции среды (табл. 2).
Такие важные для плодородия почвы микроорганизмы, как нитрификаторы, аммонификаторы и фиксаторы азота воздуха, лучше всего развиваются при слабокислой, нейтральной и слабощелочной среде. Грибная флора лучше всего развивается в кислой среде.
При кислой реакции среды и вследствие неблагоприятных условий для жизнедеятельности некоторых микроорганизмов ослабляется или вовсе прекращается фиксация азота воздуха и превращение питательных веществ почвы в доступное для растений состояние. Кроме того, при кислой реакции в почве развиваются грибы и некоторые бактерии, продукты жизнедеятельности которых ядовиты для растений.
Требования различных растений к реакции среды
Таблица 1
Растения |
Оптимальный интервал pH |
1 | Растения |
Оптималь ный интервал pH |
Рожь |
5,5—-7,5 |
Люпин ....... |
4,5-6,0 |
Овес |
5,0—7,7 |
Тимофеевка |
5,0— 6,5 |
Пшеница яровая .... |
6,0-7,5 |
Костер |
7,0-7,5 |
» озимая .... |
6,3—7,6 |
Капуста |
6,7—7,4 |
Ячмень |
6.8-7,5 |
Помидоры |
6,3—6,7 |
Кукуруза |
6,0—7,0 |
Морковь |
5,5—7,0 |
Горох |
6,0—7,0 |
Огурец |
6,4—7,9 |
Фасоль |
6,4—7,1 |
Рис |
4,0—6,0 |
Соя |
6,5—7,1 |
Чечевица |
5,5—7,2 |
Просо |
5,5-7,5 |
Вика |
5,7—6,5 |
Гречиха |
4,7—7,5 |
Брюква |
4,8—5,5 |
Свекла кормовая .... |
6,2—7,5 |
Сераделла |
5,4—6,5 |
Картофель |
5,0—5,5 |
Лисохвост |
5,3—6,0 |
Турнепс |
6,0—6,5 |
Райграс |
6,8—7,5 |
Свекла сахарная .... |
7.0—7,5 |
Редиска |
5,5—7,3 |
Конопля |
7,1—7,4 |
Салат |
6,0—6,5 |
Лен |
5,9—6,5 |
Лук |
6,4—7,9 |
Подсолнечник |
6,0-6,8 |
Кенаф |
6.0—7,3 |
Люцерна |
7,0—8,0 |
Хлопчатник |
5,5-7.3 |
Чайный куст |
4,5—6,0 |
Цикорий |
6,0-6,5 |
Клевер |
6,0—7,0 |
Мак |
6,8—7,2 |
Т а б л и 1 |
та 2 |
||
Требования микроорганизмов к реакции среды |
Микроорганизмы |
Оптимальный интервал pH |
Нитрификаторы (Nitrosomonas u Nitro- bacter) |
6,5-7,9 |
Аммон ификаторы |
Около 7,0 |
Азотобактер |
6,5—7,8 |
Клостридиум пастерианум |
6,9—7,3 |
Клубеньковые бактерии клевера и люцерны |
6,5—7,0 |
Грибная флора |
4,0—5,0 |
Чтобы показать, что требования растений к окружающей среде изменяются в связи с их ростом и развитием, автор еще в 1937 г. провел опыты по изучению влияния кислой реакции на рост и развитие ячменя. Позднее, с 1950 по 1954 г., автор совместно с Н. А. Колосовой,
Л. А. Лебедевой и Е. В. Кузиной провел ряд опытов по изучению отношения различных растений к реакции среды в зависимости от их роста и развития. В опытах были использованы ячмень, яровая пшеница, лен, клевер, тимофеевка и люцерна.
Известно, что при подкислении почвы увеличивается количество растворимых форм алюминия, марганца и железа, которые вредят растениям. Таким образом, при постановке опытов с растениями в почвенных культурах наряду с ионами водорода на растения оказывают вредное действие алюминий и другие элементы. Для того чтобы выяснить влияние кислой реакции независимо от тех изменений, которые происходят в почве при ее подкислении, мы провели часть опытов в песчаных культурах.
Большинство опытов проведено на питательной смеси, составленной автором *.
Вегетационные сосуды в опытах имели отверстия в дне, через которые избыток раствора переходил в поддонник. Количество раствора в поддоннике поддерживалось на постоянном уровне и равнялось 0,5 л.
Предусмотренная по схеме реакция среды достигалась путем прибавления в поддонник серной кислоты и едкого натрия; содержимое поддонника 2—3 раза переливалось в сосуд с песком, в котором находились подопытные растения. Предусмотренная схемой опыта реакция среды устанавливалась через день в течение вегетационного периода.
Контролем служила питательная смесь, имевшая на протяжении всего периода вегетации реакцию среды около pH 6,5. Кроме контроля, были варианты, в которых реакция среды поддерживалась в течение всего периода вегетации на уровне pH 5,5 и 4,5.
Для выяснения вопроса об отношении различных растений к кислой реакции в зависимости от их роста и развития в опытах были предусмотрены варианты, в которых растения выращивались в течение 20 дней при pH 4,5 и 5,5; но эти 20 дней приходились на разные периоды жизни растений. В одном случае растения находились в кислой среде первые 20 дней их жизни, во втором — в период от
1 Состав питательной смеси Н. С. Авдонина (в г на 1 кг песка): NH4NO3 — 0,240, MgS04 —0,500, КС! —0,150, NaH2P04 • Н20 — 0,10, Na2HP04 • 12Н20 — 0,10, СаС12 —0,360 и Н3В03 — 0,0028, железо лимоннокислое —0,025.
20 до 40 дней, в третьем — от 40 до 60 и в четвертом — от 60 до 80 дней вегетации. В остальной период вегетации растения росли при pH 6,5—7.0.
Таким образом, во всех этих вариантах растения находились в условиях кислой реакции 20 дней, но в разные периоды своей жизни.
Влияние кислой реакции среды проявилось с момента прорастания семян. При сильнокислой реакции (pH 4,5) всходы тимофеевки появились на 2 дня, а всходы клевера на 4 дня позже, чем при нейтральной реакции. Всходы люцерны появились одновременно при всех градациях реакции среды (pH 7,0, 5,5 и 4,5). Однако количество проросших семян люцерны при кислой реакции (pH 4,5) составило всего 10%. Резкое понижение всхожести клевера и тимофеевки наблюдалось при pH 4,5.
В вариантах с кислой реакцией среды (pH 4,5) слабые всходы люцерны и клевера росли 15 дней и затем погибли; всходы тимофеевки погибли через 30 дней.
Из сказанного видно, что устойчивость изученных растений к кислой реакции среды в период прорастания (когда растения питаются за счет эндосперма) несколько выше, чем в первый период жизни растений, когда они начинают использовать питательные вещества из внешней среды.
Состояние использованных в опытах трав — клевера, люцерны и тимофеевки при воздействии на них кислой реакции среды в разные периоды их развития показано ниже в таблице 3, а сводные данные по урожаю всех растений опытов — в таблице 4.
Из таблиц 3 и 4 следует, что чувствительность растений к кислой реакции среды в наших опытах в связи с возрастом резко изменялась.
Наибольший вред растениям кислая реакция причиняет в первый период после их прорастания. В момент прорастания, когда растения в основном питаются за счет запасов семени, кислая реакция хотя и оказывает вредное действие, но в меньшей степени, чем в первый период после прорастания.
При помещении многолетних трав в условия кислой среды через 40 дней после прорастания отрицательное действие было еще меньше, а при воздействии кислой реакции среды на них в возрасте 60 дней не установлено отрицательное влияние кислой реакции на тимофеевку,
Влияние кислой реакции среды (pH 4,5) на многолетние травы
при воздействии на них в разном возрасте
Культуры |
Состояние растений при помещении их на кислую реакцию среды |
|||
с момента прорастания |
через 20 дней |
через 40 дней |
через 60 дней |
|
Тимофеевка |
Всходы ПО- |
Отстали в |
Отстали в |
Состояние хоро |
гибли че- |
росте, но |
росте от |
шее, расте |
|
рез 30 |
полно |
контроля, |
ния не отли |
|
дней по |
стью со |
внешних |
чались от |
|
сле появления |
хранились |
изменений не было |
контрольных, выращенных при pH 6,5— 7,0 |
|
Клевер |
Всходы по |
Погибли |
На 14-й |
Через 20 дней |
гибли че |
через 10 |
день на |
на листьях |
|
рез 15 дней после появления |
дней |
листьях появились белые пятна |
появились темные пятна. Растения не погибли |
|
Люцерна |
Всходы по |
Погибли |
На 14-й |
Через 18 дней |
гибли че |
через 1 |
день на |
на листьях |
|
рез 15 дней |
день |
листьях появились белые пятна |
появились белые пятна. Растения не погибли |
на клевере и люцерне наблюдались лишь пятна на листьях, но по росту и развитию они мало чем отличались от контрольных растений, выращенных на нейтральной среде. Отрицательное действие кислой реакции среды проявлялось на пшенице и ячмене до 40-дневного возраста. После этого кислая реакция практически оказалась безвредной. Влияние реакции среды на развитие клевера и тимофеевки показано также на фотографии, сделанной в конце первого года жизни этих растений (рис. 1).
На рисунке видно, что при выращивании клевера на кислой среде растения погибли. Тимофеевка сохранилась, но росла крайне слабо. То же самое наблюдалось и при выращивании растений на кислой среде в течение первых 20 дней жизни. Перевод этих растений по истечении 20 дней с кислой среды на нейтральную не привел к положительным результатам.
Выращивание растений на кислой среде в период от 20 до 40 дней привело к полной гибели клевера и к сильному ослаблению роста тимофеевки.
Иная картина наблюдалась при выращивании растений на кислой среде в периоды от 40 до 60 и в период от 60 до 80 дней их жизни. В первом случае кислая реакция хотя и оказывала отрицательное действие, но растения не погибли и дали урожай. Следовательно, в этот период устойчивость растений к кислой среде резко возросла. Еще в большей мере возросла устойчивость растений к кислой реакции в период от 60 до 80 дней.
Таким образом, опыты показали, что отношение растений к кислой реакции среды в связи с возрастом меняется. Они обладают наибольшей чувствительностью к кислой реакции в первый период после прорастания, в последующие периоды растения сравнительно легко ее переносят.
По своей чувствительности к кислой реакции среды применявшиеся в опыте культуры отличаются весьма существенно. Наибольшей устойчивостью к кислой реакции среды отличается тимофеевка. Клевер и люцерна весьма чувствительны к кислой реакции среды и несущественно отличаются между собой в этом отношении. Высокой чувствительностью к кислой реакции обладают пшеница и ячмень. Период наибольшей чувствительности к кислой реакции среды у тимофеевки продолжается около 20 дней, у пшеницы и ячменя — около 30 дней, а у клевера — около 40 дней. ^Люцерна по продолжительности периода наибольшей чувствительности к кислой реакции приближается к клеверу.
Наряду с повышением устойчивости растений к кислой среде повышаются и их буферные свойства. В наших опытах после перевода растений на кислую среду под влиянием растений реакция постоянно сдвигалась в сторону щелочного интервала, и этот процесс увеличивался с возрастом растений.
Для поддержания реакции среды в опыте с люцерной на уровне pH 4,5—5,0 в течение 20 дней в период от 20 до 40 дней потребовалось ПО мл 0,1 N H2S04, в то время как в период от 40 до 60 дней потребовалось 550 мл 0,1 N H2SO4. Аналогичные цифры получены для пшеницы и клевера с тимофеевкой. Если в 20-дневном возрасте люцерна погибла при добавлении на один сосуд 110 мл 0,1 N H2SO4, а клевер при 350 мл, то в 60-дневном воз-
органов. Под влиянием кислой реакции, при которой растения находились в первые 20 дней жизни, уменьшилось количество колосков на один колос, количество зерен на один колос и на один колосок. Кроме того, кислая реакция понизила процент завязывания, т. е. оказала отрицательное действие на процесс оплодотворения, которое протекало у ячменя тогда, когда он находился в нейтральной или слабокислой среде. В данном случае проявилось длительное отрицательное последействие излишней кислотности. Кислая реакция среды, в которой растения находились в первый период их жизни, отрицательно отразилась и на наливе зерна: абсолютный вес
зерна по этому варианту равнялся 30,3, а по контролю 39,5.
В то же время кислая реакция среды не оказала существенного влияния на образование генеративных органов, процесс оплодотворения и налив зерна по истечении 20 дней со времени появления всходов.
В наших опытах были проведены анализы на содержание в растениях сахаров и азотистых веществ в зависимости от кислотности среды, результаты которых изложены в таблицах 6 и 7.
Таблица 6
Влияние реакции среды на углеводный обмен у тимофеевки и люцерны (опыт 1950 г.)
Из таблиц б и 7 следует, что под влиянием сильнокислой реакции среды количество моносахаридов в растениях .в условиях данного опыта резко возрастало, а количество сахарозы, наоборот, уменьшалось.
В результате этого резко изменяется соотношение между моносахаридами и сахарозой. Если при нахождении растений в нейтральной среде соотношение моносахаридов и сахарозы колебалось от 2,05 до 2,47, то у растений, находившихся на кислой среде, это соотношение возросло до 7,35—14,90. Из приведенных цифр видно, что под влиянием сильнокислой цеащии среды у тимофеевки и люцерны нарушается углеродаый обмен; сильнокислая реакция среды тормозит превращение моносахаридов в сахарозу. Известно, что скопление большого количества моносахаридов в растениях тормозит процесс фотосинтеза.
Результаты анализа растений из опыта 1951 г. изложены в таблице 7.
Таблица7
Влияние реакции среды на углеводный обмен у многолетних трав
(опыт 1951 г.)
Схема опыта 1951 г. отличалась от схемы опыта г.; в 1950 г. растения выращивались при pH 4,5, а в г. при pH 5,5. Это обстоятельство оказало влияние и на углеводный обмен в растениях. Однако опыты 1951 г. в основном подтверждают результаты опытов 1950 г.; возросло количество моносахаридов у тимофеевки и люцерны под влиянием кислой среды, увеличился и удельный вес моносахаридов в общей сумме сахаров. В опытах 1951 г. эта тенденция выражена слабее, поскольку подопытные растения находились в условиях менее кислой, реакции (в 1951 г. pH 5,5, в 1950 г. pH 4,5).
Таким образом, результаты двухлетних опытов показали, что под влиянием кислой реакции среды нарушается углеводный обмен в растениях тимофеевки и люцерны.
Результаты анализа растений на содержание азотистых веществ изложены в таблице 8.
Как видно из данных таблицы 8, под влиянием кислой среды содержание общего азота в растениях понижается. Особеннр резкое понижение наблюдается в содержании белковыд форм азота; содержание небелковых форм азота под влиянием подкисления реакции среды, наоборот, возрастает. Сопоставление этих данных позволяет прийти к заключению, что под влиянием кислой реакции среды задерживается синтез белковых веществ.
Заслуживающие внимания данные о влиянии кислой реакции среды на обмен веществ получены в опытах аспирантки Э. А. Паламожных с яровой пшеницей. Методика постановки опытов с пшеницей та же, что и в других опытах. Результаты анализа растений изложены в таблице 9.
Таблица 9
Влияние реакции среды на углеводный и белковый обмен у яровой пшеницы в различные периоды ее роста
(в % к сухому веществу)
Из таблицы 9 видно, что при пребывании растений пшеницы в первый период их жизни в условиях кислой реакции резко нарушается углеводный и белковый обмен веществ; под влиянием кислой реакции среды уменьшилось содержание белков и увеличилось содержание углеводов. Кислая реакция среды в этот период не только тормозила образование белков, но и задерживала превращение углеводов в более сложные органические соединения. В результате нарушения обмена веществ резко снизился урожай яровой пшеницы. Выращивание растений яровой пшеницы при кислой среде в период от вы- колашивэния до цветения не нарушило обмена веществ и в результате урожай ее в этот период не понизился.
Накопленный за последние 30—40 лет в Советском Союзе и за границей огромный экспериментальный материал показывает, что кислотность почвы оказывает сильное и непосредственное воздействие на рост и развитие растений, на обмен веществ в них и на биохимические процессы. Установлено, что отдельные растения различно относятся к реакции среды: одни из них лучше развиваются в кислой, а другие в нейтральной или слабощелочной среде. В настоящее время для большинства сельскохозяйственных растений уже определены оптимальные и крайние границы pH, ,в пределах которых может расти то или иное растение. Одни из растений имеют широкий интервал pH, а другие узкий. Так, например, овес лучше всего растет при pH 5—6, но может расти и при pH 4—8; следовательно, овес растет и при кислой и при щелочной среде. Поэтому он дает хороший урожай и на кислых подзолах и на черноземных почвах.
В отличие от овса люпин n хорошо растет на кислых почвах, но страдает на почвах, богатых основаниями. Люцерна хорошо растет при pH 7—8. Следовательно, люпин резко отличается от люцерны по своему требованию к реакции среды, но сходен с нею по узости интервала pH, в пределах которого он может давать хороший урожай. Характеристика отдельных видов растений по их отношению к реакции среды зависит также и от сортовых особенностей. Так, например, пшеница Лютесценс 060, выведенная на обыкновенном черноземе в Саратовской области, значительно чувствительнее к кислой реакции среды, чем пшеница Московка, выведенная на дерново- подзолистой почве под Москвой. Еще более чувствительна к кислой реакции среды ветвистая пшеница.
Приведенные выше данные и положения об отношении различных растений к реакции среды следует считать относительными, так как влияние реакции среды зависит не только от биологических особенностей того или иного растения, но и от внешней среды, в которой оно растет и развивается.
Действие водородных ионов на растение весьма разнообразно. Водородный ион может проникать в растение и изменять в нем реакцию клеточного сока и биохимические процессы в клетке. При помещении растения на кислую реакцию среды кислотность клеточного сока увеличивается, хотя и не прямо пропорционально подкислению среды. Это объясняется тем, что растения противодействуют изменению реакции среды. Вполне вероятно, что это связано с буферными свойствами протоплазмы и клеточного сока. О влиянии кислотности питательного раствора
на реакцию клеточного сока интересные опыты были -проведены в 1955 г. Ф. А. Горюновой [1]. В ее опытах, поставленных в водных и песча-ных культурах, определялась концентрация водородных ионов в питательном растворе и в клеточном соке кукурузы в разные сроки вегетации. Часть результатов ее опыта в водных культурах изложена в таблице 10.
Таблица 10
Влияние реакции питательного раствора на реакцию клеточного сока кукурузы
Из таблицы видно, что концентрация водородных ионов в клеточном соке существенно отличается от концентрации их в питательном растворе, что свидетельствует о значительной буферности растений. Однако при подкислении питательной, среды имело место и подкисление клеточного сока.
Результаты двух опытов Ф. А. Горюновой.с кукурузой в песчаных культурах изложены в таблице 11.
Таблица 11
Влияние реакции (pH) питательного раствора на реакцию клеточного сока кукурузы
Дата |
Первый опыт; pH |
Второй опыт, pH |
||||
наблюдения |
питательного раствора |
клеточного сока |
разница |
питательного раствора |
клеточного сока |
разница |
1/VIII |
5,96 |
5,51 |
—0,45 |
7,87 |
5,96 |
— 1,91 |
11/VIII |
5,39 |
5,10 |
—0,29 |
7,09 |
5,44 |
— 1,65 |
21/VI11 |
5,43 |
4,79 |
—0,64 |
6,92 |
5,82 |
— 1,10 |
31/VIII |
6,13 |
5,02 |
-1.11 |
6,24 |
5,48 |
—0,76 |
Из таблицы видно, что концентрация водородных ионов клеточного сока находится в зависимости от концентрации водородных ионов питательной среды. Разница
в концентрации водородных ионов клеточного сока кукурузы в зависимости от концентрации водородных ионов питательного раствора колебалась в пределах от 0,34 до 1,03 pH. Столь существенное изменение реакции клеточного сока, несомненно, оказывает влияние на биохимические процессы в растительном организме.
Растения в свою очередь оказывают влияние на изменение реакции питательного раствора. Работами Д. Н. Прянишникова и его сотрудников давно доказано, что при взаимодействии растений с удобрениями реакция питательного раствора существенно изменяется. На этом основании различают физиологически кислые и физиологически щелочные удобрения.
Но влияние растений на изменение , реакции среды зависит также и, от исходной кислотности питательного раствора. По этому вопросу нами был проведен опыт, в котором ячмень выращивался в водных культурах на питательной смеси Н. С. Авдонина (в половинной концентрации) .
Первоначальная реакция питательного раствора установлена при трех градациях pH: 4,5; 5,9; 7,5. Кислая реакция среды установлена путем прибавления 0,1 N H2S04, а щелочная — путем добавления 0,1 N NaOH. В дальнейшем реакция среды изменилась под воздействием растений ячменя. Результаты опыта изложены в таблице 12.
Таблица 12
Влияние растений на изменение реакции среды питательного
раствора
pH питательной среды перед высадкой растении |
pH питательной среды после выращивания растений через |
|||
4 дня |
6 дней |
10 дней |
15 дней |
|
4,5 |
5,00 |
5,65 |
5,65 |
5,75 |
5,9 |
6,10 |
6,30 |
6,50 |
6,50 |
7,5 |
7,20 |
7,10 |
7,10 |
7,10 |
Из таблицы 12 видно, что при выращивании растений ячменя на кислом растворе имело место подщелачивание, а при выращивании на щелочном — подкисление. Другими словами, растения сдвигали реакцию питательного раствора в сторону своего оптимума.
Изложенные данные показывают, что растения оказывают активное воздействие на реакцию питательного раствора. При этом на одной и той же питательной смеси может иметь место противоположное воздействие растений на концентрацию водородных ионов; в одних случаях растения увеличивают их концентрацию, а в других уменьшают. Зависит это от начальной концентрации водородных ионов в питательной среде.
pH почвенного раствора оказывает существенное влияние на поступление питательных веществ в растения. Многими исследователями установлено, что в кислой среде в растения лучше поступают анионы, а в щелочной катионы. Следовательно, водородный ион задерживает поступление катионов в растения. Многие исследователи отмечали, что излишняя концентрация водородных ионов в почве задерживает поступление в растения кальция. А недостаток кальция, естественно, оказывает отрицательное влияние на рост и урожай растений.
Состав питательного раствора и совокупность других свойств почв оказывает существенное влияние на положение оптимального интервала pH растений. Так, М. К. Домантович в 1923 г. установил, что при повышении содержания кальция в питательном растворе ослабляется отрицательное действие водородного иона на растения. К таким же результатам позднее пришел немецкий агрохимик Леммерман, проводивший опыты на известкованной и неизвесткованной почвах. Реакция среды известкованной почвы выравнивалась с помощью кислоты с реакцией среды неизвесткованной почвы. Опыты Лем- мермана со многими культурами показали, что оптимум pH на известкованной почве ниже, чем на неизвесткованной. Так, ячмень на неизвесткованной почве лучше всего рос при pH 5,8, а на известкованной — при pH 5,2. Свекла сахарная на неизвесткованной почве росла лучше при pH 6,2, а на известкованной — при pH 5,5. Подобные результаты получались при внесении хлористого кальция в питательный раствор, который не изменяет реакции среды, но увеличивает концентрацию ионов кальция. И в этом случае кальций ослаблял отрицательное действие водородных ионов. Защитное действие кальция против ионов водорода наблюдалось и в наших опытах с ячменем. Эти опыты проведены в песчаных культурах на нашей питательной смеси. Кислая реакция среды поддерживалась путем добавления серной кислоты по тому способу, который описан в начале этой главы. Схема и результаты опыта изложены в таблице 13.
Таблица 13
Роль кальция в ослаблении отрицательного действия кислотности на урожай ячменя
Схема опыта |
Урожай ячменя |
|
в г на сосуд 1 |
I в % |
|
pH 7,0 при нормальном количестве кальция |
16,27 |
100 |
pH 4,5—5,0 при нормальном количестве кальция . . |
14,09 |
86,6 |
pH 4,5—5,0, но количество кальция уменьшено в |
||
3 раза |
13,20 |
81,1 |
pH 4,5— 5,0, но содержание кальция увеличено в |
18,63 |
113,8 |
3 раза |
Из таблицы 13 видно, что при уменьшении количества кальция в питательном растворе усиливается вредное действие кислотности, а при увеличении дозы кальция падает. При высокой дозе кальция урожай ячменя при pH 4,5— 5,0 практически был таким же, как и при pH 7,0. Такое действие кальция и других катионов объясняется антагонизмом ионов, в результате которого одноименно заряженные ионы взаимно тормозят поступление их в растения. Ионы водорода и кальция имеют одинаковый (положительный) заряд. А возможности растений воспринять ионы с одинаковым зарядом ограничены: чем больше в растения поступит кальция, тем меньше водорода, и наоборот. Поэтому при увеличении количества кальция в питательном растворе уменьшаются возможности проникновения водорода в растения. В этом случае значительная часть водорода питательного раствора не оказывает отрицательного действия на растения, так как ионы кальция препятствуют поступлению его в растения.
Вредное действие водородного иона на растения может ослабляться не только кальцием, но и другими катионами и анионами.
Особенно важную роль в ослаблении вредного действия излишней кислотности играет фосфор. По этому вопросу мы располагаем большим количеством вегета
ционных и полевых опытов. В этой главе будут рассмотрены лишь вегетационные опыты в песчаных культурах, поскольку в этих условиях исключалось вредное действие растворимых форм алюминия и других элементов, сопутствующих кислой реакции в почве *. Результаты опытов в песчаных культурах по влиянию фосфора на ослабление вредного действия кислой реакции на урожай ячменя и обмен веществ в нем изложены в таблицах 14 и 15.
Таблица 14
Роль фосфора в ослаблении вредного действия кислой реакции
на урожай ячменя
Схема опыта |
Вес растений |
Абсолютный вес зерна (в г) |
Завязывание ; (¦gt;%) |
|||
общий |
зерно |
|||||
в г |
в% ОТ контро ля |
в г |
в% от контроля |
|||
pH 7,0 pH 7,0'(-фосфор (три дозы) pH 4,5 pH 4,5+фосфор (три дозы) |
22,91 24,21 12,15 19,33 |
10,41 105,7 12,16 100,0, 4,43 9,15 |
100,0 116,8 100,0 206,5 |
33,6 35,5 22,1 33,2 |
85.6 82,9 87,0 |
Таблица 15
Влияние фосфора на углеводный и белковый обмен у ячменя
Содержание (в % на сухое вещество) |
я ^ X v© Я o'" О QQ |
Содержание азота ( в% на сухое вещест.) |
о и о ю о и !»» |
|||||
Варианты |
суммы сахаров |
редуцирующих сахаров |
отношение сахарозы |
X 4, | О §amp; q« S и Й- Зё Он О. |
общего |
небелкового |
белкового |
Отношение бел азота к общем; |
1 Об ослаблении отрицательного действия водородного иона, а также растворимых форм алюминия и марганца будет подробно сказано в следующей главе.
Полученная растениями тройная доза фосфора при pH 7,0 не оказала существенного влияния на их урожай, рост, развитие, закладку генеративных органов, процесс оплодотворения и налив зерна. Из этого следует, что в нашей питательной смеси было достаточно фосфора для питания растений. Но тройная доза фосфора на фоне кислой реакции оказала сильное положительное действие. Общий урожай ячменя под влиянием тройной дозы фосфора на фоне кислой реакции увеличился на 59,1%, а урожай зерна на 106,5%.
Изучение структуры урожая показало, что влияние фосфора на закладывание генеративных органов, процесс оплодотворения и налив зерна противоположно отрицательному влиянию кислой реакции.
Химический анализ растений в 20-дневном возрасте (таблица 15) показал, что тройная доза фосфора на фоне кислой реакции резко повысила содержание в растениях углеводов, в особенности сахарозы. Из этого следует, что фосфор улучшает углеводный обмен в растениях и ослабляет отрицательное влияние кислой реакции среды. Усиленная доза фосфора частично понизила содержание и небелкового азота в растениях. Таким образом, отрицательное действие кислой реакции на растения в значительной степени ослабляется повышенной дозой фосфора. При этом положительное действие фосфора проявляется не в изменении внешних условий, а в изменении обмена веществ в самом растении.
Действие кислой реакции среды на растения проявляется в зависимости от свойств почв. В этом отношении представляют интерес исследования Б. А. Голубева, который проводил опыты по изучению отношения растений к реакции среды на почвах, отличающихся по запасу обменных оснований, емкости поглощения и буферности. С этой целью он ставил опыты на черноземных и дерново- подзолистых почвах. Нужные интервалы pH устанавливались путем прибавления серной кислоты. В качестве подопытных растений использовались овес, горох, горчица, лен, конопля и кенаф. На основании своих опытов Б. А. Голубев пришел к выводу, что отрицательное действие кислой реакции среды зависит от свойств почвы и что растения тем выносливее к кислому интервалу реакции, чем богаче основаниями почва, чем выше ее буферные свойства и чем больше ее емкость поглощения.
На кислой дерново-подзолистой почве растения при pH 3—4,5 или погибают или дают крайне низкий урожай. в то время как на черноземной почве при той же реакции среды растения сохраняются и дают удовлетворительный урожай.
Оптимальный интервал pH на черноземных почвах оказался значительно шире, чем на кислых подзолистых почвах. Влияние кислой реакции среды на черноземной почве оказалось значительно слабее, чем на подзоле.
Различное действие кислой реакции среды на черноземной и дерново-подзолистой почвах зависит от ряда причин. Прежде всего на подзолистых почвах при подкислении алюминий переходит в раствор быстрее, чем на черноземе. Поэтому растения на подзолистой почве при подкислении страдают не только от избыточной концентрации водородных ионов, но и от повышенной концентрации алюминия, марганца и железа, которые являются спутниками кислой реакции почвы. Кроме этого, при подкислении чернозема или другой почвы, богатой поглощенными основаниями, в почвенный раствор поступает большое количество кальция и других катионов, которые оказывают защитное действие как против водородного иона, так и против алюминия.
Таким образом, опыты Б. А. Голубева показывают, также, что оптимальный интервал pH зависит не только от индивидуальных особенностей растений, но и от внешних условий, в которых проявляется действие реакции среды.
В опытах лаборатории Д. Н. Прянишникова было установлено, что оптимальный интервал реакции среды зависит и от форм минеральных удобрений, которые получает растение для своего питания. В одном из вегетационных опытов этой лаборатории урожай капусты при pH 7,0 на фоне сернокислого алюминия составлял 900 г., а на фоне натронной селитры 537 г, при pH 5,5 урожай на тех же фонах соответственно составил 92 и 498 г. Отсюда следует, что при питании растений нитратной формой азота урожай капусты был практически одинаковым как при pH 7,0, так и при pH 5,5. При питании растений аммиачной формой азота урожай капусты при pH 5,5 был почти в десять раз ниже, чем при pH 7,0. Подобного рода данные были получены и в нашей лаборатории. Эти данные показывают, что оптимальный интервал реакции среды зависит не только от особенностей растений, но и от форм питательных веществ.
По вопросу о влиянии условий (питания на действие реакции среды высказывались различные точки зрения. Шведский ученый Осландер в 1932 году утверждал, что содержание питательных веществ, а не реакция среды определяет урожай. При этом Осландер и его последователи делают из этого положения весьма важные выводы для практики известкования почв.
Осландер в течение ряда лет изучал влияние реакции среды и известкование почв. Ему удалось установить, что при высоком обеспечении растений питательными веществами вред от кислой реакции среды ниже, чем при малом количестве питательных веществ. На -основании своих опытов Осландер в 1952 году подтвердил свои предыдущие выводы и утверждал, что кислая реакция сама по себе не вредна для культурных растений, даже для таких, как двурядный ячмень, если только они обеспечены питательными веществами.
Исходя из этой концепции, Осландер считает ненужным известкование почв и рекомендует применять так называемое «стандартное удобрение», под которым понимает удобрение, которое доводит почвы с кислой реакцией до такого уровня содержания доступных для растений питательных веществ, какой имеется в почве с естественной нейтральной реакцией. Состав этого удобрения Осландер устанавливает в зависимости от свойств почв. Но чаще всего в него входит 40—45 т/га навоза и 70—80 кг фосфора. На некоторых почвах он добавляет 60—70 кг калия и небольшое количество азота в нитратной форме. Фосфорные удобрения (суперфосфат или томасов шлак) он рекомендует вносить в сочетании с навозным удобрением.
К выводу о безвредности кислой реакции для культурных растений Осландер пришел в результате проведенных вегетационных опытов в водных и песчаных культурах и ряда полевых опытов. В одном из первых опытов, опубликованном в 1935 году, действие реакции среды на фоне разного количества питательных веществ изучалось методом водных культур. Известно, однако, что выводы, полученные путем водных культур, нельзя переносить на почвенные условия. При подкислении почв не только увеличивается количество водородных ионов, но и резко
возрастает содержание растворимых форм алюминия, марганца и железа, которые вредят растениям не меньше, чем кислая реакция.
Значительную часть полевых опытов Осландер проводил на почвах с высоким уровнем плодородия. В одном из опытов с озимой пшеницей при pH 5,5 (без извести) он получил 59 ц/га зерна, а при pH 7,1 (после внесения извести) 62 ц/га. Высокий урожай в этом опыте свидетельствует о том, что он был поставлен на почве с высоким плодородием и не сильно кислой (pH 5,5). На таком фоне трудно ожидать высокой эффективности извести.
Выводы Осландера неприменимы к нечерноземной полосе Советского Союза, где имеется большое количество сильнокислых почв. Высокий эффект от известкования в этой зоне доказан тысячами опытов в течение многих лет.
В последнее время Т. Д. Лысенко выступил с работой о почвенном питания растений и повышении урожайности сельскохозяйственных культур. В этой работе он пишет, что сама по себе кислотность почвенного раствора для сельскохозяйственных растений и их корневой системы не вредна. Вредное для сельскохозяйственных растений действие кислой почвенной среды объясняется прежде всего тем, что в ней не могут жить бактерии, продуктами жизнедеятельности которых питаются эти растения. Экспериментальных данных, подтверждающих эту мысль, Т. Д. Лысенко в этой работе, однако, не приводит.
Сопоставление выводов из работ Т. Д. Лысенко и Осландера показывает, что идея о том, что сама по себе кислотность почвенного раствора для сельскохозяйственных растений не вредна, весьма близко совпадает у Т. Д. Лысенко и Осландера.
Новое в трактовке Т. Д. Лысенко заключается в том, что, по его мнению, кислая реакция вредит микроорга-' низмам, приготовляющим пищу растениям. В практических рекомендациях у Т. Д. Лысенко и у Осландера имеются как сходства, так и различия. Осландер рекомендует смешивать фосфорные удобрения с большими дозами навоза, а Т. Д. Лысенко рекомендует фосфорные удобрения смешивать с 2—3 или 3—5 т перегноя. Кроме этого, Т. Д. Лысенко рекомендует добавлять в смесь перегноя и суперфосфата 3—5 ц извести.
Не рассматривая изложенную выше концепцию Т. Д. Лысенко в целом, остановимся на его утверждении о том, что кислотность сама по себе не вредна растениям.
Высказанное Т. Д. Лысенко положение о том, что при кислой реакции среды нет нормальных условий для жизнедеятельности полезных микроорганизмов никем не оспаривается.
Но мысль как А. Осландера, так и Т. Д. Лысенко о том, что сама по себе кислотность почвенного раствора не вредна для сельскохозяйственных растений, не обоснована и противоречит огромному количеству фактов, полученных наукой за последние 30—40 лет. Можно говорить о том, что при высоком уровне питания растений вредное действие кислой реакции ослабляется. Но из этого вовсе не следует, что кислая реакция непосредственно не вредит растениям.
С целью изучения влияния разного уровня питания на действие кислой реакции среды мы провели опыт с ячменем в песчаных культурах на нашей питательной смеси. Смесь была взята в дозах: обычной, наполовину уменьшенной и вдвое увеличенной. На фоне каждого из трех уровней питания поддерживалась реакция среды при pH 7,0 и при pH 4,5—5,0. Результаты опыта приведены в таблице 16.
Таблица 16
Влияние кислой реакции среды на урожай ячменя в зависимости от
уровня питания растений (песчаные культуры)
Из таблицы видно, что урожай ячменя возрастал вместе с увеличением дозы питательных веществ. При этом
урожай ячменя на удвоенной дозе питательных веществ при pH 4,5—5,0 был в полтора раза выше урожая на одинарной норме при pH 7,0. Из этих цифр ясно, что повышенная доза питательных веществ компенсирует отрицательно е действие кислой реакции. Сопоставление урожаев ячменя при разной кислотности, но одинаковом уровне питания показывает, что повышенное количество питательных веществ ослабляет, но не * исключает отрицательного действия кислой реакции, так как последняя на фоне двух норм питательных веществ понизила урожай ячменя на 37,8%.
Следует также иметь в виду, что не всякие питательные элементы и не все удобрения ослабляют отрицательное действие кислой реакции среды. В дальнейшем в этой работе на большом экспериментальном материале будет показано, что внесение в кислую почву аммиачных форм азота и хлоридов калия не уменьшает, а, наоборот, резко увеличивает отрицательное действие кислой реакции на растения.
В Советском Союзе накоплено огромное количество опытных данных, которые показывают, что при устранении излишней кислотности путем известкования эффектив- ' ность минеральных удобрений резко возрастает.
Важным доказательством того, что кислая реакция оказывает и непосредственное воздействие на растения, может служить резко различное отношение отдельных растений к кислой реакции среды.
Хотя оптимальный интервал pH для данного растения условен и может быть сдвинут в ту или иную сторону или расширен при помощи различных факторов, однако никто не станет оспаривать тот факт, что по своему отношению к реакции среды люпин и чайный куст, с одной стороны, сахарная свекла и люцерна, с другой, резко различны.
Никто не станет рекомендовать возделывание сахарной свеклы и люцерны на кислом подзоле и на красноземной почве. Между тем краснозем является лучшей почвой для чайного куста, а люпин дает хороший урожай и на подзоле. Из этого следует, что кислая реакция связана с физиологическими особенностями растения.
Таким образом, отрицательное действие кислой реакции можно увеличивать и уменьшать различными внешними факторами, но вместе с тем имеются также неоспо-
римые данные о том, что киолая реакция среды оказывает и непосредственное воздействие на растения.
Реакция среды оказывает влияние не только на растения и микроорганизмы, но и на свойства почвы. Так, при подкислении среды увеличивается растворимость фосфатов кальция и магния, а при подщелачивании, наоборот, их растворимость и доступность растениям снижается. Весьма своеобразно ведут себя фосфаты железа и алюминия.
В щелочном интервале pH растворимость их высокая, а в слабокислом низкая. При дальнейшем подкислении (pH 4,5 и ниже) растворимость их резко возрастает.
Таким образом, изменение реакции среды влечет за собой изменение питательного режима почвы. Но изменение реакции среды приводит не только к изменению питательного режима, но существенно изменяет состав почвенного раствора. Подкисление почвы сопровождается увеличением растворимых форм алюминия, марганца и железа. А растворимые формы алюминия, избыток марганца и железа вредны растениям. Следовательно, подкисление почвы сопровождается накоплением в ней ядовитых веществ, отрицательное влияние которых на растение не только увеличивает размеры вредного влияния водородного иона, но иногда и превосходит его. Подкисление почвы часто сопровождается ухудшением ее структуры и в итоге ведет к ухудшению водного и воздушного режимов почвы. Изменение всей совокупности свойств почвы оказывает прямое воздействие на рост и развитие растений.
Растения в свою очередь оказывают влияние на свойства почвы вообще и на реакцию среды в частности. Обладая буферностью, растения прежде всего оказывают влияние на реакцию среды. Чаще всего растения сдвигают реакцию среды в сторону своего оптимума.
Если реакция почвенного раствора кислее клеточного сока, то растения подщелачивают почву, а если почвенный раствор щелочнее клеточного сока, то растения подкисляют его.
Влияние растений на реакцию среды зависит не только от их особенностей и свойств почв, но и от особенностей удобрения, которые вносят под данное растение. Работами Д. Н. Прянишникова около полвека тому назад установлена так называемая физиологическая реакция солей. При внесении сернокислого аммония растения быстрее используют аммиак, а в почве накопляется кислотный остаток. При внесении в качестве удобрения натронной или кальциевой селитры, наоборот, в почве увеличивается щелочность.
В результате неравномерного использования отдельных частей удобрения растения или подкисляют или подщелачивают почву.
Таким образом, действие реакции среды весьма сложно и многообразно. Сводить влияние кислой среды только к тому, что она подавляет жизнедеятельность полезных микробов, значит упрощать процессы, происходящие в почве.
Изменение реакции среды обусловливает собой сложную связь и взаимозависимость -многих явлений. Реакция среды оказывает непосредственное воздействие на растения и микроорганизмы, влияет на поступление питательных веществ в растения, изменяет растворимость питательных веществ в почве, оказывает влияние на водный и воздушный режимы почвы, увеличивает или уменьшает количество ядовитых для растения веществ. Внесение одних удобрений ослабляет, а внесение других усиливает вредное действие водородного иона. Растения, приспособляясь к условиям существования, сами оказывают влияние на реакцию среды. Следовательно, в природе имеет место не упрощенное влияние реакции среды на микроорганизмы, а весьма сложная взаимосвязь и взаимозависимость многих явлений.
| >>
Еще по теме КИСЛОТНОСТЬ ПОЧВЫ И ЕЕ ВЛИЯНИЕНА РАСТЕНИЯ:
- Кислотные дожди и их влияние на растения
- ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
- Индикаторы кислотности почвы
- 3.3 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЫ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЗДОРОВЬЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
- Степная и полупустынная зоны Влияние полезащитных лесных полос на почвы
- О влиянии свойств почв на стойкость растений.
- О зависимости продуктивности растений от свойств почвы.
- ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТЕНИЯ
- ОЦЕНКА ПЕРЕНОСА МЕТАНА ИЗ ПОЧВЫ В АТМОСФЕРУБОЛОТНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
- ВЛИЯНИЕ ХОЛОДА НА РАСТЕНИЯ И ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К НЕМУ
- ВЛИЯНИЕ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ НА УСЛОВИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ УДОБРЕНИЙ
- ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ
- Необходимость защиты почвы и растений от неблагоприятных природных явлений
- МНОГОЛЕТНИЕ ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СРЕДЕ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
- ВЛИЯНИЕ КАЛИЙНО-ФОСФАТНОГО ФОНА НА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММИАЧНЫХ И НИТРАТНЫХ ФОРМ АЗОТА[18]
- Кислотность почв.