Период и фенофазы вегетации
Период вегетации характеризуется определенными внешними изменениями растений в связи с ростом и развитием: периодическим новообразованием листьев, цветков, плодов, побегов, почек, и корней. Особенно заметен рост побегов, который способствует ветвлению и увеличению объема кроны.
Прохождение фенофаз плодовыми деревьями и кустарниками тесно связано с внешними условиями. Изменение сочетаний этих условий во времени, количествах и соотношениях влечет за собой соответственное изменение сроков и продолжительности отдельных фенофаз у одних и тех же пород и сортов растений. Поэтому планируемый (формальный) календарный срок применения отдельных агротехнических приемов и их комплексов в практике плодоводства должен обязательно приурочиваться к срокам прохождения растениями фенофаз и фаз. Степень проявления фенофазы, фиксируемая по морфологическому признаку — начало, максимальное и затухание, называют фазой. Например, фазы роста побегов — начального, максимального и затухающего роста. Фенофаза отражает процесс в целом, фаза — лишь часть его.
Все фенофазы (и фазы) протекают в определенной последовательности. Затухание процессов одной фенофазы совпадает с началом другой, которая в конце совпадает с началом последующей, то есть каждая фенофаза находится в тесной связи с предыдущей и является основой последующей. При необычных условиях внешней среды отдельные фенофазы годового цикла могут повторяться — вторичный рост побегов, цветение и плодоношение. ./
Продолжительность фенофаз различная. Наиболее длительные по сроку прохождения и степени захождения одной фенофазы за другую—-закладка и дифференциация цветковых почек, рост и налив плодов; кратковременные — распускание почек и цветение, вызревание побегов, накопление запасов пластических веществ и листопад (рис. 4). Время наступления, последовательность, продолжительность и темп прохождения каждой из фенофаз вегетации зависят от биологических особенностей растений (рода, вида, сорта, сортоподвойного сочетания, возраста и др.), метеорологических условий, особенно от напряженности теплового фактора и от агротехники. Сроки прохождения фенофазы в разные годы у одних и тех же растений, как правило, не совпадают. Переход растений йз одной фенофазы в другую характеризуется изменением физиологических процессов, морфологических и анатомических признаков.
С изменением возраста растений меняется биологическая основа — продолжительность и степень проявления отдельных фенофаз. Например, в возрастной период плодоношения фенофазы набухания почек, цветения и роста побегов становятся менее продолжительными, чем в предыдущем возрастном периоде роста и плодоношения. Из-за образования чрезмерно большого количества цветковых почек и цветков, преимущественного использования ими запасов пластических веществ концевые приросты сильно ослабевают и заканчиваются цветковыми почками.
Фенофаза распускания почек и цветения протекает в начале периода вегетации и характеризуется пробуждением верхушечных почек на укороченных побегах растения, а также части пазушных вегетативных и генеративных почек сильных прошлогодних побегов. К этому времени в закрытой почечными чешуями верхушке побега под влиянием положительных (активных) температур завершается дифференциация листьев и цветков. При распускании вегетативной почки появляются зачатки листьев, затем происходит разворачивание и активный их рост, верхняя часть побега растягивается вдоль оси. Фаза распускания генеративных почек семечковых пород завершается образованием листьев, выдвижением и обособлением бутонов (рис. 5). При этом новые побеги из смешанной цветковой почки формируются только после окончания цветения из 1—2 пазушных почек листьев,
Рис. 4. Последовательность и продолжительность фенофаз плодовых
растений:
1—набухание почек и цветение; 2—роет побегов; 3 — закладка и диффе-
ренциация цветковых почек; 4 — рост и налив плодов; 5 — вызревание дре-
весины, образование запаса пластических веществ, листопад.
расположенных в форме розетки листьев. Цветковые почки косточковых пород не содержат листовых зачатков. Образовавшиеся первые листья, которые были заложены в предыдущий вегетационный период при формировании зимующих почек, мельче последующих листьев и отличаются от них по форме.
Диапазон оптимальных температур для роста различных пород и сортов находится между 15 и 25 °С с минимумом 2—4° и максимумом около 35 °С. Затем начинается повреждение тканей, влияющее на развитие конуса нарастания побегов.
Начало распускания цветковых почек происходит при следующих температурах: 8°С—у сливы, 9,1—у черешни, 9,9—10 °С—у яблони. Оплодотворение цветков у яблони, груши и большинства других пород и сортов происходит при 14—18 °С, но успешнее при 18—24 °С, алычи, сливы и вишни—при 16—20 °С. При этих температурах хорошо выделяется нектар и цветки посещаются насекомыми.
На продолжительность функционирования цветков оказывают влияние складывающиеся метеорологические
условия, сроки и условия перекрестного опыления пыльцой взаимосовместимых сортов. При благоприятных условиях перекрестного опыления, оплодотворения и образования зиготы происходит мобилизация питательных веществ на рост завязи, и лепестки в течение 1—2-х дней после опыления осыпаются. Цветки с неоплодотворенной завязью сохраняют способность к оплодотворению в течение 7—9 дней, например у яблони в условиях Северного Кавказа (Куренной, 1971).
Для успешного прохождения фенофазы распускания почек и цветения и на этой основе формирования ежегодно полноценного урожая плодов первостепенное значение имеют следующие агротехнические мероприятия: защита генеративных почек и цветков от повреждения вредителями и болезнями, особенно в молодых и плодоносящих садах с ограниченным количеством цветков;
обеспечение перекрестного опыления цветков медоносными и одиночными дикими пчелами;
регулирование плодоношения при чрезмерно большом количестве цветков и завязей на деревьях путем избавле-
Рис. 5. Фазы развития цветковой почки яблони:
1 — почка в покое; 2 — набухание; 3 — начало роста; 4 — распускание; 5 — выдвигание соцветия; 6 — обособление бутонов; 7 — появление венчиков; 8 — расхождение лепестков; 9 — цветение; 10—опадение лепестков; 11—завязывание плодов; 12 — смыкание чашелистиков; 13 — рост плодов; /4—-созревание плодов.
ни я от части из них обрезкой и химическими средствами.
Фенофаза роста побегов. Начинается с распускания почек, роста побегов, а заканчивается фазой ослабленного роста, формированием верхушечных почек и вступлением их в состояние покоя. Интенсивность и темпы начального роста побегов в решающей степени зависят от количества запасных пластических веществ, накопленных в растении в предыдущем году.
В районах с длительным вегетационным периодом у плодовых растений, особенно косточковых пород, рост побегов, прекратившийся вследствие дефицита влаги, нередко возобновляется после полива или выпадения осадков (вторичный рост у персика, абрикоса, вишни). Вторичный рост может вызвать преждевременное летнее опадение листьев.
Продолжительность роста побегов в длину у растений одной породы и сортоподвойной комбинации в сильной степени зависит от возраста и физиологического состояния растений. У молодых растений он заканчивается позже, чем у взрослых. При наличии благоприятных условий рост их продолжается до конца вегетационного периода и нередко не заканчивается. Поэтому верхушечная часть побегов идет в зиму невызревшей, а растение — без достаточных запасов пластических веществ.
В фенофазе роста побегов различают три фазы: н а- чального роста, который происходит за счет запаса пластических веществ прошлого года; усиленного или большого рос та — за счет продуктов ассимиляции; затухания роста, когда значительная часть ассимилятов расходуется на рост и налив плодов, закладку и дифференциацию цветковых почек и т. д. Фаза усиленного роста побегов за счет ассимилятов листьев на новых приростах начинается после того, как первые листья достигнут полного развития. Чем быстрее образуются новые листья, тем раньше и больше выработается продуктов ассимиляции,' которые необходимы растению на дыхание и поддержание жиднедеятельности, формирование семян, рост плодов, надземной части и корневой системы.
Важнейшим условием успешного роста побегов, нарастания большой площади листьев и высокой продуктивности фотосинтеза является забег в росте корневых систем, весенняя волна сильного роста которых должна проходить до начала фенофазы роста побегов. Это достигается созданием благоприятной влажности, условий питания и температурного режима в осенне-зимний и ранневесенний периоды.
С активностью корней тесно связаны поглощение и приток к листьям минеральных и простейших органических веществ. Снабжение ими листьев при хорошей освещенности обеспечивает высокий уровень фотосинтети- ческой деятельности.
Различные побеги одного и того же растения в зависимости от условий питания заканчивают рост неодновременно: кольчатки и букетные веточки раньше, чем копьеца и плодовые прутики; ростовые побеги внутри кроны раньше, чем на периферии. Листья, образовавшиеся на различных приростах — кольчатках, копьецах, плодовых прутиках и верхушечных побегах ветвей различных ярусов и порядков ветвлений—и в разные сроки, разнокачественные по возрасту, функциям, требованиям и различаются по продуктивности. Благодаря раз- нокачественности листьев растение поддерживает расширенную связь с внешней средой. Листья, сформировавшиеся на различных приростах в мае—июле, используют условия внешней среды лучше, чем одного срока формирования. Чем продолжительнее фенофаза роста у плодоносящих растений, тем более выражена разнокачественность листьев, тем выше продуктивность и зимостойкость растений. Сильный и затяжной рост у молодых неплодоносящих растений препятствует своевременному вызреванию тканей и подготовке их к зиме.
В фазу затухания роста сокращается расход продуктов фотосинтеза на построение вегетативных частей и усиливается их поступление на питание и развитие генеративных почек. Увеличивается потребность растения в белках на построение генеративных частей цветка.
выми почками, важно своевременно препятствовать нх чрезмерному образованию продлением фазы сильного роста и сокращением фазы затухания роста.
Идеальное состояние плодовых деревьев, особенно среднего возраста, такое, которое характеризуется умеренным ростом и ускоренным плодоношением. Для поддержания такого состояния, особенно в период плодоношения и ослабленного роста, наряду с улучшением почвенного и воздушно-светового питания на первый план выдвигается омолаживающая и нормирущая обрезка и уменьшение количества цветков и завязей химическими средствами. Эти быстро- и сильнодействующие приемы влияют на перераспределение запасных и синтезированных веществ и позволяют направлять их к нужным пунктам роста и плодоношения.
Фенофаза закладки и дифференциации цветковых почек у листопадных плодовых культур начинается в год, предшествующий цветению, в фазу затухающего роста побегов — в июне—августе. Процесс развития цветковых почек (дифференциация, морфогенез) происходит в летне-осеннее время, а также зимой после окончания органического покоя и завершается весной следующего года.
С ослаблением ростовых процессов у растений увеличивается гидролиз белковых соединений и обмен веществ смещается в сторону синтеза углеводов. Расход продуктов фотосинтеза на построение вегетативных частей в эту фенофазу сокращается, и они поступают на питание плодов и развитие цветковых почек.
Начало и продолжительность дифференциации цветковых почек у отдельных видов и сортов в разные годы могут значительно меняться. Это обусловлено влиянием внешних факторов, например складывающимися погодными условиями, местом произрастания, системой ухода, а также расположением и возрастом образующей цветковые почки древесины, представленной короткими или удлиненными побегами. Поскольку фаза затухающего роста у коротких побегов (кольчаткщ букетные веточки) наступает раньше, чем у длинных (плодовые прутики, ростовые побеги), то и закладка цветковых почек у них начинается раньше.
У косточковых и семечковых пород с ранними сроками созревания и уборки урожая, а также в неурожайные годы дифференциация цветковых почек наступает рань
ше. Например, у черешни она начинается в конце июня— начале июля, у яблони и груши поздних сроков созревания — в конце июля—августе.
Продолжительность времени дифференциации, в течение которого почка формируется как типично цветковая, составляет: у яблони и груши 3—5 недель, у вишни 4—6, у персика 8—9 недель. На этом процесс дифференциации не завершается, при наличии благоприятных условий он проходит даже зимой. К октябрю обычно развиваются все органы цветка в почках. Зимой развитие идет очень медленно и под влиянием низких температур может временно прекращаться. С возобновлением активности обмена веществ к началу весны органы цветков увеличиваются в размере, почка набухает, раскрывается и распускается цветок. В это же время в мужских и женских генеративных органах происходят значительные качественные изменения: в пыльниках образуются пыльцевые зерна, а семяпочки завязи, заложенные в предыдущем году, растут и дифференцируют свою клеточную ткань .
Комплексы агроприемов по уходу за насаждениями в эту фенофазу могут быть различными в зависимости от состояния растений. Задача агротехники в молодом саду— сокращение продолжительности вегетативного роста растений (своевременное прекращение поливов, пинцировка, пониженный уровень азотного питания и др.), переключение продуктов фотосинтеза на образование резерва, для повышения концентрации клеточного сока и формирования цветковых почек.
Если в фенофазу роста побегов ведущими факторами были обеспеченность растений влагой и минеральным питанием, в основном азотом, то фенофаза закладки и дифференциации цветковых почек у плодовых растений 2—3 возрастных периодов проходит успешно при ослабленном или завершенном росте побегов, пониженной оводненности тканей, повышенной концентрации синтезируемых веществ и интенсивности фотосинтеза, а также при оптимальном распределении веществ в процессе формирования урожая. Полив и обильное питание азотом в фазу начала дифференциации почек способствуют доминированию роста побегов, и в результате цветковые почки не закладываются.
Фенофаза роста и налива плодов начинается после оплодотворения с образованием зиготы и заканчивается со-
зреванием семян, уборкой или опадением плодов. Развитие и созревание семян, рост околоплодника происходят не всегда одновременно. Семена развиваются обычно раньше, чем плоды. Биологическая целесообразность роста околоплодника заключается в развитии в нем семян.
При чрезмерно большом количестве цветков на деревьях на цветение, оплодотворение и образование завязей расходуется 50—80 % запасов углеводов. В результате значительная часть завязей осыпается, а оставшимся недостает пластических веществ, растения истощаются, образовавшиеся плоды остаются мелкими, хотя и содержат полноценные семена. Опадение завязей вызывается многими причинами и проходит несколькими волнами. Первое опадение цветков происходит из-за дефектов в их строении и ненормальностей опыления и оплодотворения. В осыпающихся во вторую волну завязях отмечается слабый рост зародыша и незначительный — завязи и эндосперма. В третью волну осыпаются плодики с малым количеством семян. Кроме массового (июньского) опадения, часть плодов осыпается позже, когда они достигают значительных размеров. С их сбрасыванием, особенно поздним, связан непроизводительный расход большого количества питательных веществ.
Июньское опадение завязей со взрослых деревьев даже при благоприятных условиях, создаваемых применением комплекса агротехнических приемов, происходит из-за чрезмерно большого количества потребителей — цветков и плодов — и ограниченной листовой поверхности, не способной обеспечить их пластическими веществами. На сильных хорошо облиственных деревьях (или ветках), где складывается благоприятное соотношение между ассимиляцией и расходованием органических веществ, плодов вызревает больше, чем на ослабленных деревьях, перегруженных плодами и менее обеспеченных питанием.
Агротехнические мероприятия в этот период должны быть направлены на поддержание благоприятного соотношения между ростом и плодоношением, на улучшение деятельности листьев и корневой системы.
Фенофаза вызревания побегов, накопления пластических веществ наступает после окончания вегетативного роста надземной части плодовых растений, уборки урожая и прекращается с наступлением листопада. Период от окончания роста побегов и уборки урожая до листопада называется резервной фазой. В эту фазу фотосин-
тез листьев и другие физиологические процессы в растении в основном направлены на подготовку его к перенесению неблагоприятных условий зимы: происходит накопление запасных питательных веществ, обеспечивающих вызревание древесины, повышение морозостойкости тканей, осенний рост корней. За счет запасенных с осени пластических веществ происходит рост корней рано вес- пой, цветение, начальный рост побегов, завязей. Отложение пластических веществ (жиров, крахмала и др.) в запасающих тканях происходит после окончания ростовых процессов в растении. Поэтому все воздействия на растение, задерживающие вызревание древесины, образование и отложение запасных пластических веществ, i снижают его морозоустойчивость.
Нормальному окончанию роста и хорошему вызреванию побегов препятствует глубокая почвенная засуха. Она не дает растениям пройти все этапы развития и роста и отложить в своих органах пластические вещества. Глубокая засуха надолго прерывает их рост. Отрицательное влияние засухи усиливается в урожайные годы, особенно на сортах, яблони и груши зимних сроков созревания. Отрицательное влияние на завершение роста и вызревание побегов оказывают чрезмерное увлажнение и избыточное содержание в почве азота, недостаток фосфора и калия главным образом в последнюю треть вегетационного периода.
Наивысшие урожаи можно получить лишь в том случае, если листья плодовых деревьев здоровы и (особенно у яблони и груши) функционируют в течение максимально длительного времени, вплоть до первого сильного мороза. Состояние листьев плодового насаждения — это важнейший показатель того, в какой мере система агротехнических мероприятий соответствовала удовлетворению потребностей растения в формировании полноценных урожаев плодов.
Задачи осеннего ухода, способствующего успешному прохождению заключительной фснофазы периода вегетации деревьев, следующие: увеличивать продолжительность фазы накопления запасных питательных веществ путем своевременной уборки урожая, особенно осенне- зимних сортов (запаздывание с уборкой плодов приводит к задержке отложения запасных веществ); поддерживать благоприятные условия фотосинтеза и накопления запасных веществ, не допуская преждевременного
старения листьев (применением комплекса агротехнических приемов, обеспечивающих благоприятные условия почвенного и воздушно-светового питания); при затяжном осеннем росте, особенно молодых деревьев, содействовать его завершению (своевременным прекращением поливов, посевом сидеральных культур, содержанием почвы в саду по дерново-перегнойной системе).
Решающим условием поддержания биологических процессов в растении на уровне, обеспечивающем достаточно сильный рост и умеренное ежегодное плодоношение, высокое качество плодов, накопление запасных веществ и высокую морозостойкость растений, являются сроки агротехнических воздействий. П. Г. Шнтт считал необоснованными указания о том, что соответствующую помощь растению нужно оказать, когда оно начинает проявлять признаки страдания: полив — при недостатке влаги, удобрения — при недостаточном содержании элементов питания, мероприятия по ликвидации периодичности плодоношения — при перегрузке урожаем и ослабленном росте к т. д. При запоздалом применении соответствующих мероприятий их эффективность будет неполной. Агротехнические воздействия должны применяться под фенофазу, а не в конце ее и обязательно в связи с ней. Стимулировать рост, например, нужно не тогда, когда он угасает, а в начале его при наиболее выраженных ростовых тенденциях. Это в полной мере относится и к другим процессам.
Еще по теме Период и фенофазы вегетации:
- Время возобновления весенней вегетации (ВВВВ)
- Время возобновления весенней вегетации (ВВВВ)
- Гидротермические условия вегетации кукурузы в связи со сроками посева в условиях засушливой зоны
- Гидротермические условия вегетации кукурузы в связи со сроками посева в условиях зоны достаточного увлажнения
- ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД
- ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД
- Осенний период.
- Летний период.
- 7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
- 9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА
- Период греко-римский
- Ранне - весенний период .
- Период рождения молодняка.
- ПАТОЛОГИИ ПОСЛЕРОДОВОГО ПЕРИОДА
- §2. Периоды онтогенеза 2.1. Пренатальный