ЧТО МЫ ЗНАЕМ О БРОМЕЛИЯХ
Бромелии - это тропические и субтропические растения, обитающие главным образом в Америке, лишь один вид встречается в Западной Африке (Гвинея), что является для ботаников загадкой. В большинстве бромелие- вые - многолетние травянистые растения, только небольшое число видов имеет одревесневающий стебель.
Удобнее всего представить себе характерный облик бромелий на примере описания бромелии Баланса, обитающей в лесах или на открытых участках в Колумбии, Боливии, Бразилии, Парагвае, Северной Аргентине на высоте 60-100 м над ур. моря. Это растение схематично изображено на рис. 1 в значительно уменьшенном виде. В природе оно достигает высоты 1 м, а листья - более 1 м длины. Как видим, корневая система этой наземной бро-
Рис. 1. Бромелия Баланса (схема строения)
- - корень, 2 - лист, 3 - соцветие, 4 - присоцветные брактеи (присоцветные листья), 5 - цветковые брактеи, 6 - цветки
мелии довольно мощная и состоит из многочисленных хорошо развитых корней. Стебель, как у большинства бромелий, сильно укорочен (на рис. 1 не видно). Листья зеленые плоские линейные, постепенно суженные и оканчиваются колючкой. Края листьев пильчато-зубчатые с загнутыми шипами. Соцветие плотноцилиндрическое, при основании оно окружено треугольными присоцветными листьями (их называют брактеями), плотно прилегающими один к другому в виде черепицы. Лепестки линейные в
числе 3, чашелистиков - 3, они имеют эллиптическую форму. Тычинок - 3, пестик - 1.
Приведенная схема передает лишь особенности строения типичной бромелии. Если говорить о бромелиевых вообще, то они обнаруживают известное сходство с описанным видом, но вместе с тем каждому виду присущ целый ряд чрезвычайно разнообразных и специфических признаков. Нам представляется полезным хотя бы кратко показать здесь, насколько разнообразны могут быть эти признаки.
Проследим, как варьируют по строению и форме отдельные органы бромелиевых - корень, лист, соцветие, цветки. Корни толстые, мощные (у наземных), тонкие, проволоковидные (у эпифитов, у тилландсии уснеевидной во взрослом состоянии они отсутствуют). Листья крупные (у наземных и эпифитов), более 1 м, некрупные (у наземных и эпифитных), менее 1 м, разнообразные по окраске - от многочисленных оттенков зеленого, желтого, серого, красного и каштанового, часто с продольными, поперечными полосками, пятнами или зигзагами; плоские или желобчатые. Форма листа - линейные, мечевидные, узкошироколинейные, языковидные, длиннонитевидно- заостроенные, ланцетные, треугольные, узкоэллиптические с черешками или без них. Края листа - цельнокрайние или колючепильчатые с зубчиками различной формы. Присоцветные брактеи - ланцетовидные, треугольные, окрашенные, неокрашенные. Прицветные брактеи - ланцетовидные, треугольные, окрашенные, неокрашенные. Соцветия - простые или сложные, раскидистые, сжатые, головчатые, колосовидные, метельчатые, кистевидные, редко цветки одиночные. Цветки - чашелистиков 3, лепестков - 3, тычинок - 6; пестик - 1; белые, красные, желтые, зеленые или синие.
В зависимости от образа жизни различают две основные группы бромелиевых. Одну из них составляют виды, связанные в своей жизни с поверхностью земли; это так называемые наземные бромелиевые. Во вторую группу входят виды, которые живут как бы над землей - они
поселяются на стволах и ветвях деревьев там, где скапливаются почвенные частицы, либо непосредственно прикрепляются к ветвям (это крайний случай приспособления растений к жизни в воздушной среде, он характерен для бромелий из рода тилландсия, черпающих продукты питания и влагу из воздуха; у таких растений корневая система сохранила функции прикрепления растений). Наземные виды обитают на поверхности почвы, в расщелинах скал, между камнями и т.д. Последние иногда называют растениями каменистых мест обитания, вычленяя их из группы наземных. Основанием для этого служат особенности режима питания и температуры, с которыми сталкиваются растения в этих условиях. Каменистые породы хорошо прогреваются солнечными лучами, медленно отдают тепло, в расщелинах создается повышенная влажность и т.д. Заметно некоторое сходство условий обитания растений на камнях и на эпифитных опорах — в обоих случаях растения как бы сами себе создают среду, закрепляя мелкие почвенные частицы своей корневой системой. Однако во втором случае на жизнь растений воздействуют другие факторы и среди них неоднородность освещенности мест произрастания на различных уровнях древесных крон. Эпифиты крайне чувствительны к световому режиму, среди них многочисленны светолюбивые виды, растущие там, где древесная листва не препятствует проникновению солнечных лучей, - на вершинах древесных крон, ветвей кустарников, на безлистных стволах. В затененных ветвях крон обитают теневыносливые виды, обычно они селятся непосредственно в кронах либо под древесным пологом. Среди наземных бромелиевых встречаются виды той и другой групп, хотя в целом они обнаруживают широкую приспосабливаемость к изменению интенсивности света.
Разнообразие режимов влажности мест обитания бромелиевых явилось причиной выработки у многих видов целого ряда приспособлений, позволяющих им существовать в условиях крайнего дефицита влаги либо переносить сухие бездождные периоды, характерные для
тропических и субтропических климатов. У некоторых видов за счет расширения основания листьев образовались своеобразные вместилища влаги - резервуары, поэтому они называются “резервуарными” растениями. У других видов хорошо развиты ткани, способные накапливать и сохранять влагу в сухое время года и припятст- вующие ее интенсивному испарению. Листья таких видов приобретают сочную мясистую структуру. Такие ткани характерны для группы бромелиевых, которых называют суккулентными (от латинского succus - сок). Среди бромелий выделяют еще одну группу высокоспециализированных видов, это так называемые атмосферные растения. Представители этой группы при помощи различных специальных органов добывают влагу непосредственно из воздуха. Известны виды бромелий, которые демонстрируют удивительные приспособления к сооби- танию с различными насекомыми, - тилландсия бульбо- видная, жизнь которой тесно связана с жизнью муравьев. У этого вида внутренние листья, смыкаясь, образуют своеобразный закрытый резервуар, дающий приют муравьям, которые в свою очередь полезны для растений. Это защитники от армии муравьев-листогрызов, а также попутно переносчики пыльцы с одного цвета на другой. Кроме того, образующийся резервуар настолько плотен, что в нем всегда сохраняется влажная среда, даже тогда, когда растения опрокидываются ветром или животными, отсюда способность растений к перенесению засухи и вторичному укоренению.
Таким образом, бромелиевые дают нам многочисленные примеры приспособленности растений к условиям существования, столь разнообразным в тропических и субтропических странах.
Мы уже указывали, что общее число видов бромелиевых в природе 2500. В зависимости от строения надземной части растений и образа их жизни они группируются в три подсемейства и 46 родов. Так, по крайней мере, считают большинство исследователей, хотя некоторые ботаники приводят и другие цифры. Было сказано несколько
слов и о распространении бромелиевых преимущественно на Американском континенте. Дополняя эти сведения, отметим следующее. Ботаники установили, что представители этого семейства наиболее многочисленны в двух районах Американского континента - юго-восточном (Бразильском) и западном (горная система Анд). Видимо, такое распределение бромелиевых можно объяснить историческими причинами. Ученые считают, что в пределах этих районов находятся не только центры их разнообразия, но и происхождения. Предполагается, что из этих центров бромелиевые распространялись на огромной территории Южной, Центральной и отчасти Северной Америки и сейчас встречаются практически на всей территории этих континентов и в самых разнообразных природных условиях. Представители бромелиевых обитают во влажных тропических лесах, на каменистых и обнаженных горных склонах, на болотах, сухих равнинах, демонстрируя удивительную приспосабливаемость к обитанию в отрыве от земной поверхности - на скоплениях почвы в дуплах деревьев, на ветвях и даже на линиях электропередач. Бромелиевые сообитают с большим числом видов тропических и субтропических растений, образуя вместе с ними пестрые растительные группировки и создавая красочные картины тропической растительности. Среди них особенно удивительны эпифиты. Поселяясь в кронах деревьев на различной высоте от земли, в различных условиях освещенности, они формируют группы, напоминающие нередко гнезда птиц, или, свисая с ветвей деревьев в виде гирлянд, бывают похожими на пышные и растрепанные бороды.
При общем распространении бромелиевых в странах Нового Света распределение видов этого семейства по территории далеко не равномерно. Встречаются виды, свойственные нескольким странам и регионам, а наряду с ними виды, произрастающие только в одной стране, в одном регионе и даже в одном пункте. Главным фактором, который определяет распространение видов бромелиевых, как и вообще всех растений, является климат, или,
как обычно говорят, погода. Сюда относятся в первую очередь температура воздуха и ее сезонные изменения, световой режим, влажность воздуха и почвы, состав почвы и т.д. В свою очередь, особенности климата определяются высотой места над уровнем моря, рельефом местности, а также доступностью этого места влияниям океанов и морей. Общая закономерность такова: чем выше в горы, тем становится холоднее, чем ближе, тем больше выпадает осадков, но это только общая закономерность — очень часто особенности рельефа территории придают климату специфические черты. Так, районы, защищенные высокими горами, преграждающими в виде барьера путь влажным ветрам, отличаются засушливым климатом; открытые территории, расположенные вдали от морей и океанов, характеризуются более континентальным климатом, т.е. сменой высоких и низких температур по сезонам и даже в течение суток. Отмеченные закономерности изменения климата прослеживаются практически во всех зонах земного шара, в том числе и в умеренной зоне, субтропиках и тропиках, но, понятно, в каждой отдельно взятой зоне они приобретают особый характер, что связано со снижением обеспеченности теплом территорий, расположенных к югу и северу от экватора.
Если поставить себе задачу выяснить, в каких же условиях обитают бромелиевые в природе, то целесообразно в первую очередь обратиться к природным условиям Южной Америки - континенту, первому по своему значению центру разнообразия, обилия и распространения бромелиевых.
На географической карте видно, что по своему общему очертанию Южная Америка напоминает Северную Америку: оба эти континента расширены на севере и сужены к югу. Но еще ближе Южная Америка по своей конфигурации к Африке - тот же расширенный к северу и вытянутый к югу треугольник. Случайны или закономерны эти черты сходства - вопрос особый и решить его очень сложно. Для нас сейчас важнее отметить различное географическое положение этих континентов, которое
существенно отражается на особенностях их природы. Самая северная точка Южной Америки - мыс Гальинас (п-ов Гоахири лежит под 12°25’ с.ш., самая южная - мыс Фроуорд в Магелановом проливе - 53°54’ с.ш. Южная Америка простирается главным образом в экваториальных и тропических широтах и относительно небольшая ее часть (от 40° ю.ш. до 55° ю.ш., наименее узкая) - в умеренных широтах. Таким образом, Южная Америка - это в основном тропический материк с соответствующим тропическим климатическим режимом. Площадь Южной Америки около 18 млн км2. Ее природа обнаруживает значительные черты сходства с природой Африки, что объясняется имевшими место в далеком прошлом связями этих материков. Как отмечают некоторые исследователи, в том числе советский географ Е.Н. Лукашова, автор книги “Южная Америка” (1958 г.), рельеф Южной Америки не отличается большой сложностью. На востоке ее располагаются относительно невысокие нагорья - к северу от Экватора Гвианское нагорье с наивысшей точкой 2071 м над ур. моря, а к югу - Бразильское нагорье (наивысшая точка 2021 м над ур. моря).
Вдоль северного и западного побережий вытянута мощная складчатая система Анд, или Андийских Кордильер. Ее протяженность 9 тыс. км, отдельные вершины достигают 6 тыс. метров над ур. моря, а наиболее высокая точка - гора Аконкагуя - поднимается на 6960 м. Между Андами и восточным нагорьем (или, как его называют географы, среднегорьем, видимо, учитывая их относительно небольшую высоту) лежат обширные низменности и равнины. Последние занимают срединную часть Южной Америки - Оринокскую низменность, Амазонскую низменность, равнины и низменности Парагвая, Лаплатскую низменность. На крайнем юге к Чилийско-Аргентинским Андам примыкает плато Патагонии, хребты которого не превышают 2 тыс. м. Так выглядит общая схема строения поверхности южноамериканского материка в представлении ученых-географов. Конечно же, эта схема, как и любые схемы, не отража
ет всей пестроты рельефа континента, который приобретает свои особенности в отдельных регионах. Однако она позволяет представить себе, какое огромное влияние под действием местных факторов должен оказывать столь резкий рельеф на всю природную обстановку. В первую очередь это относится к климату, характер которого находится здесь под контролем не только “тропического” в данном случае положения материка, но и различного высотного положения отдельных участков и влияния океанов.
Южная Америка располагается в шести климатических зонах: экваториальной, северной и южной субэкваториальной, тропической, субтропической и умеренной.
Как видим, климат Южной Америки неоднороден. На всей территории прослеживается такая закономерность: во-первых, по мере удаления от экватора все значительнее становится различие сезонов года по температурному режиму и обеспеченности осадками; во-вторых, такая же закономерность наблюдается в зависимости от положения территории над уровнем моря; наконец, что особенно важно, во всех районах континента, независимо от их широтного и высотного положения и несмотря на общий его “тропический” климатический режим, в той или иной степени выражены сезонные и месячные колебания температур. Эти колебания тем значительнее, чем удаленнее район от экватора и чем выше его высотное положение. Мы специально подчеркиваем последнюю черту климата тропического континента, потому что каким-то образом сложилось представление о тропических странах как странах с выравненным, термостатным климатом. Такая точка зрения привела к существенным ошибкам в практике выращивания растений в умеренных зонах, когда тропическим растениям создавались именно термостатные, выравненные условия. В результате в оранжереях с таким режимом тропические растения очень часто не цвели, не плодоносили.
Растительность Южной Америки в своем облике и составе передает в своих основных чертах особенности кли
матической обстановки этой тропической страны. Одним из широко распространенных и характерных для Южной Америки типов растительности экваториальной зоны являются вечнозеленые тропические леса, названные великим естествоиспытателем и путешественником А. Гумбольдтом гилеями (в Бразилии их называют “сельвас”). Они занимают бблыпую часть Амазонии и прилегающие к ней склоны Анд Западной Колумбии и Бразильского плоскогорья. Распространение гилей связано с красножелтыми желесосодержащими кислыми почвами и участками болотных почв. Для гилей характерны растения из семейства бобовых, миртовых, пальм, здесь широко представлены бегониевые, орхидные, бромелиевые и др. Есть основание полагать, что отсюда происходит немало растений, имеющих сейчас большое экономическое значение - это какао, красное дерево, каучуконос гевея, дынное дерево папайя, кокосовая пальма, маниот, батат и множество других.
В субэкваториальных и тропических зонах с присущим их климату сухим периодом, широким распространением пользуются саванные редколесья на коричневокрасных почвах.
Субтропическая зона является областью распространения летне-сухих жестколистных лесов и кустарников. Они, в основном, занимают западную часть зоны; к югу их сменяют влажные вечнозеленые смешанные леса из магнолиевых, лавровых и других лиственных пород с примесью хвойных. На востоке типичны сухие кустарниковые степи - злаково-разнотравные степи (пампы), а на равнинах, лежащих на юго-востоке, - парковые леса на черноземовидных почвах. В умеренной зоне по характеру почвы и растительности резко различаются западная и восточная ее части. Западную часть покрывают вечнозеленые листопадные леса из буков и хвойных, приуроченные к лесным почвам коричневой окраски (гумусовые), а восточную - разреженная растительность из дерновинных злаков и подушковидных зонтичных. Широко распространены в Южной Америке во впади
нах, речных долинах (например, в Парагвае) субтропические и тропические болота, а на побережье - мангровые заросли, где складываются особые условия развития растений под влиянием приливов и отливов морской воды.
Как отмечалось выше, растительность Южной Америки претерпевает глубокие изменения не только в широтном, но и высотном направлениях. В зависимости от высотного фактора, т.е. положения территории над уровнем моря и возвышением ее над прилегающими территориями, в определенных интервалах складывается особая климатическая обстановка, поэтому и растительность здесь с высотой приобретает своеобразные черты. Для примера, на восточных склонах Анд в субэкваториальных и тропических зонах в нижних их частях распространены листопадно-вечнозеленые леса, в средних - вечнозеленые, в верхних - листопадные. В некоторых районах Анд (Перу, Северная Боливия) лесная растительность сменяется высокогорными степями (халка). На юге Центрально-андийского плоскогорья распространена полупустынная и пустынная растительность. В прибрежных пустынях на высоте 300-900 м над ур. м., нацело лишенных атмосферных осадков в течение многих лет, характерными являются однолетние и клубненосные многолетние растения с укороченным циклом развития.
Мы попытались бросить общий взгляд на природу Южной Америки с высоты, специально уделив внимание картине строения растительных ландшафтов. К сожалению, с высоты далеко не всегда удается (а может и никогда не удается) заметить интересующие нас растения и тем более получить представление об их жизни. Для этого, как говорят ботаники, нужно опуститься на землю, провести длительные и тяжелые экспедиционные маршруты, имея при себе подробные географические карты и дневники для полевых наблюдений. За долгую историю изучения Южной Америки маршруты путешественников покрыли эту страну достаточной густой сетью, хотя до сих пор еще встречаются районы, доступные лишь для
местных жителей. Тем не менее ботаниками накоплены ценнейшие наблюдения, которые достаточно подробно характеризуют различные стороны жизни растений, принадлежащих к наиболее распространенным семействам, семействам наиболее богатым и особенно характерным для этой страны.
В первую очередь это относится к интересующим нас бромелиевым. И это далеко не случайно, так как Южная Америка, как мы говорили, является колыбелью возникновения этого семейства, центром его разнообразия и распространения. Поистине трудно найти в Южной Америке уголки, куда бы не проникали отдельные виды бромелиевых. В одних районах они встречаются относительно редко, в других - произрастают в большом разнообразии и массе, очень часто они представлены уникальными формами и ботаническими редкостями. С точки зрения натуралиста, увлеченного бромелиевыми, первоочередного внимания заслуживают те районы, где бромелиевые наиболее разнообразны, и те природные участки, где обитают редкие виды, особенно те из них, которые свойственны только Южной Америке. Мы не можем позволить себе здесь с достаточной степенью подробности описывать все районы обитания видов этого интереснейшего семейства, и ограничимся лишь основными из них.
На географических картах Южной Америки темнозеленым островом выделяется обширная тропическая область, охватывающая целый бассейн р. Амазонки, или, как ее принято называть, Амазония. Здесь располагается крупнейший на земном шаре массив влажнотропических экваториальных лесов, развитие которого связано с круглогодовым обилием осадков, полноводностью рек и густотой речной сети, ровным ходом температур, которые обычно держатся на уровне 26-28 °С. За год здесь выпадает 2500-3000 мм осадков. Для влажнотропических лесов характерны широколиственные деревья, достигающие в высоту 60 м, часто они снабжены огромными корнями - подпорками, переплетены лианами. Здесь в большом разнообразии представлены высокорослые и низко
рослые кустарники, образующие вместе с пальмами и па- портниками непроходимые заросли. Бромелии в этих лесах чаще всего обитают на деревьях, поселяясь всюду, где они находят необходимые опоры (на стволах, корнях-подпорках, ветвях и т.д.). Это виды из родов стрептокаликс, эхмея, бильбергия, вриезия и т.д. Среди них широкую известность приобрел стрептокаликс Холмиса - “фантастический апельсин”, который действительно фантастичен из-за листьев и соцветий, приобретающих на солнце ярко-красную окраску.
Эхмея Чантиния получила еще более поэтическое название - “розовая богиня”, она отличается серебристо-полосатыми оливковыми листьями и оранжево-красными соцветиями. Немало здесь и наземных бромелий из родов ананас, бромелия, питкерния, навия и др.
К востоку от Амазонии располагается обширная горная страна Бразилия. Характеризуя природные условия этой страны, географы в первую очередь отмечают особенности устройства ее поверхности, а также климатической обстановки, которые складываются в различных районах в зависимости от их удаленности от океанского побережья и высотного положения. Почти 5/8 всей площади Бразилии заняты плоскогорьями высотой от 200 до 900 м над ур. моря, и лишь отдельные горные массивы достигают высоты 3000 м над ур. моря. Для плоскогорий характерен выравненный, как бы сглаженный рельеф, нередко приобретающий характер всхолмлений. На побережье океана среднее годовое количество осадков держится на уровне 1000 мм, но по мере продвижения вглубь нагорья оно снижается до 278 мм, причем в отдельные зимние месяцы (июнь-август) дождей не бывает совсем, тогда как только за март осадков выпадает до 168 мм. Климат участков нагорья, близких к океану, отличается постоянно высокими среднесуточными температурами - 22-26°.
В наиболее засушливой северо-восточной части Бразильского нагорья широко распространено тропическое редколесье, называемое “каатингой” (от индийских слов
каа - лес и тинга - белый), что вполне соответствует облику этого леса, когда деревья стоят в нем без листьев. Растения в “каатинге” отличаются различными приспособлениями к обитанию на сухих каменистых участках и способностью переносить сезонную засуху. Среди них выделяются, в частности, виды бромелиевых, например энхолирион блестящий - типичное растение каменистых мест обитания, листья которого снабжены многочисленными колючками. Этот вид бромелий вместе с различными кактусами, опунциями и колючими кустарниками нередко образует пестрые группировки на участках, недоступных для поселения других видов, и поэтому считается пионером освоения этих мест. Нередко на каменистых равнинах на высоте 500 м над ур. моря встречаются значительные по площади участки, сплошь покрытые высокорослой бромелией хоэнбергией каатинговой. При изменении условий в сторону несколько большей влажности в растительные группировки проникают бромелия неоглазиовия изменчивая, листья которой по своей окраске и строению напоминают змеиную кожу, а также криптантопсис морской, создающий во время цветения впечатление розового водопада.
Для песчаных пространств характерно множество наземных бромелий из разных родов - эхмея, криптантус и др., а эпифиты представлены лишь двумя видами тиллан- дсии.
Своеобразные растительные ландшафты встречают путешественника в долинах крупных бразильских рек, по берегам которых тянутся массивы лесной растительности, в составе которых насчитывается немало представителей типично тропических семейств деревьев, кустарников и лиан. Здесь на ветвях высоких деревьев обитают гигантские эпифитные бромелии из рода эхмея, у которых розетки из листьев вмещают до 10 л воды.
Атлантическое побережье Бразилии на значительном протяжении занято влажным субтропическим лесом. Рельеф местности здесь достаточно резок, высоты горных массивов колеблются в пределах 600-2900 м над
ур. моря, горные хребты прорезаны обрывистыми ущельями и нередко круто падают к песчаным лагунам океана.
Климат области распространения тропических лесов по многом определяют влажные океанические ветры, особенно склонов, обращенных к океану. При среднем количестве осадков, равном 1500-2500 мм, в ряде районов на побережье осадков выпадает более 3000 мм, причем в северной части страны наиболее влажными оказываются осенне-зимние месяцы. Что же касается температурного режима побережья, то он отличается относительной ce- чонной выравненностью. Средние годовые температуры лежат здесь на уровне 19,4°-26,8°, однако, по многолетним наблюдениям, максимальные температуры в северной части могут достигать 32°, а минимальные 18°, тогда как на юге 39° и 2° (соответственно).
Бразильское побережье является областью, где бромелиевые представлены в исключительном разнообразии. Они встречаются всюду, начиная от песчаных океанских побережий до горных массивов. Среди них встречаются различные виды эпифитных неорегелий, вриезий, квиснелий и др. Один вид тилландсии - тилландсию торчащую - называют жемчужиной леса: ее розово-голубые соцветия выделяются яркими вкраплениями на фоне тропической зелени. Среди наземных бромелий нельзя не отметить квиснелию полевую и эхмею голостебельную: эти ниды переносят засоленность воды, которая заполняет розетки их листьев.
К югу от побережья количество осадков не превышает 1500 мм, рельеф местности становится холмистым, по- мсрхность расчленяют глубокие речные долины. Климат и общих чертах остается тропическим, но его отличают невысокие зимние температуры. Это район широкого распространения открытых травянистых саванн, леса же сохраняются вдоль долин рек, на мягких склонах холмов. Очень характерны для этой части Бразилии светлые хиойные леса, которые образуют бразильские араукарии - деревья, достигающие в высоту 24 м при диаметре ствола у основания до 9 м. В этих лесах много пальм, кустарни
ков из семейства бобовых, многочисленны также травянистые растения - бегонии, орхидеи и др. Бромелиевые также многочисленны (виды родов эхмея, бильбергия, тилландсия, вриезия и др.), но среди них особо интересна уникальная бильбергия Альфонсо-Иоанна. Листья этой бильбергии образуют метровые водонепроницаемые трубки, жесткие, кожистые и покрытые крупными колючками. Пластинки листьев серо-зеленые с поперечными серебристыми полосками. Соцветия эффектные, висячие, ниспадающие, цветки крупные с фиолетовыми чашечками, лепестки зеленовато-желтые с фиолетовой спиральнозакрученной верхушкой. Встречаются бромелиевые и в саваннах, это наземные бромелии из рода дик- кия, которые иногда образуют непроходимые заросли. Вообще виды диккий типичны для скалистых побережий Атлантического океана, хотя здесь встречается немало видов и из других родов.
Продолжая наше путешествие по Южной Америке в южном направлении, мы попадаем в область господства обширных равнин Аргентины, или Аргентинской пампы (пампа - слово, заимствованное из языка индейцев и означающее “равнина”). Аргентинская пампа — это район с субтропическим климатом. Здесь различаются зимний засушливый период и дождливый летний, а средние температуры самого теплого месяца (январь) на востоке достигают 28°, на западе 24°, а самого холодного (июль) 9° и 7° (соответственно). Эти климатические различия глубоко отражаются на характере растительности Аргентины. В северо-восточной части, куда проникают невысокие хребты Анд, расположены влажные тропические леса, расчлененные открытыми сухими участками, занятыми многочисленными кактусами и бромелиями (роды броме- лия, эхмея, диккия). В лесах на древесных опорах обитает множество тилландсий (т. отогнутая, т. глянцевая, т. южная и др.). На сухих каменистых склонах поселяются наземные бромелии из рода диккия, бромелия и пуйя.
Прослеживая наши маршруты по Южной Америке по географической карте, нетрудно заметить, что они проле
гают по странам, занимающим основную территорию южноамериканского континента. Эта территория охватывает пространство между прибрежной линией Атлантического океана - на востоке до предгорьев Анд - на западе.
Сейчас нам предстоит обратиться к странам, лежащим на побережье Карибского моря и Тихого океана, которые сходны лишь по одному признаку - именно прибрежному их положению, близости к ним морских и океанских пространств, но существенно отличающихся природной обстановкой. Мы начнем с северо-востока Южной Америки и далее направимся вдоль тихоокеанского побережья на юг.
На северо-востоке Южной Америки располагается территория трех государств - Гайаны (Французской), Гвинеи и Суринама, которые выделяются географами под общим названием Гвиана. Природные условия Гвианы обусловлены ее близостью к экватору, бассейну Карибского моря и особенностями строения поверхности. Идесь отчетливо выделяются низменные, прибрежные пространства, часто заболоченные, и лежащие к юго-западу горные области, где горные хребты в среднем достигают 1280 м над ур. моря, а отдельные вершины подняты на высоту свыше 2700 м. В целом для Гвианы характерен нлажный и теплый климат, среднее количество осадков превышает 2000 мм в год, однако в отдельных горных районах их выпадает до 3375 мм. При этом в низменных районах отмечается неравномерное распределение осадков по сезонам, в горных - осадки выпадают равномерно и течение всего года. Географическое положение Гвианы обеспечивает поступление на ее территорию большого количества тепла. Здесь всегда жарко: средняя температура самого холодного месяца 26° (январь), самого теплого 28° (июль). В горах на больших высотах температуры снижаются только на 2-3°, а осадки в отдельные годы уиеличиваются до 3500 мм. Бблыную часть страны занимают влажные тропические леса, покрывающие все пониженные участки и увлажненные горные склоны. Для них характерно удивительное разнообразие деревьев и
кустарников - здесь их насчитывается более 4000 видов! Эти леса поражают обилием пальм, гигантских деревьев, разнообразием лиан, мхов и лишайников и, конечно же, эпифитов, среди которых бромелиевые занимают одно из ведущих мест. Здесь встречаются различные виды тил- ландсий, эхмей, вриезий, гузманий и др. Здесь же, но на более открытых участках обитают наземные бромелиевые, например бромелия каратас, достигающая в высоту 2-3 м. Массивы тропических лесов в Гвиане чередуются с открытыми пространствами, занятыми тропической саванной, где обитают наземные бромелии из рода навия, а на невысоких деревьях - некоторые виды тилландсий. Из числа редких бромелиевых Гвианы следует отметить гигантские бромелии - вриезии и особенно брокхинию мелкоцветковую. Последняя достигает в высоту 8 м и имеет древовидный стебель, несущий огромную розетку гладких, блестящих листьев.
Как уже говорилось выше, нам предстоит теперь познакомиться с природой и растительностью стран, расположенных вдоль всего тихоокеанского побережья Южной Америки. Чтобы читатель мог свободно ориентироваться на карте, мы отметим, что наш маршрут пройдет через страны, территории которых так или иначе тяготеют к грандиозной горной системе Анд, вытянутой в виде барьера между тихоокеанским побережьем и внутренними районами материка. Начиная от Венесуэлы, он пройдет через Колумбию, Эквадор, Перу, Боливию и закончится в Чили.
Венесуэла является самой северной среди Андийских стран. На севере и северо-западе этой страны на значительную высоту поднимаются Карибские Анды, центральная же часть занята низменностью р. Ориноко, на юго-востоке ее границы проходят по окраинам Гвианского плоскогорья. Средние высоты Карибских Анд не превышают 2700 м, однако отдельные вершины на юге этой системы достигают 5000 м над ур. моря. В климатическом отношении горные районы весьма своеобразны. На побережье при достаточно высоких среднемесячных
температурах 26-27° выпадает сравнительно небольшое количество осадков - 200-250 мм. Восточные склоны гор получают до 3000 мм осадков в год, причем наибольшее их количество выпадает на высоте 1000-1300 м. Высокие зимние и летние температуры 25-28° характерны и для низменных районов Венесуэлы, расположенных на левобережье р. Ориноко. Они носят название “льянос”. “Льянос” - это система плоских, пониженных поверхностей, расположенных на высотах от 100 до 350 м над ур. моря. На относительно более поднятых участках выпадает 750 мм осадков, причем в течение зимних месяцев выпадает только 3% годовой суммы осадков. Неравномерность распределения осадков в течение года характерна и для более пониженных пространств, причем здесь еще резче выражен сухой сезон. Гвианское нагорье на территории Венесуэлы - это система платообразных, вытянутых гряд с крутыми склонами. Средние высоты нагорья здесь обычно не превышают 2400-2500 м над ур. моря. ,
Характерные черты растительности Венесуэлы определяются распространением листопадных (во время засухи) и вечнозеленых лесов, колючего редколесья, злаковых высокотравных саванн и болот. По своему составу эта растительность чрезвычайно разнообразна, причем это разнообразие обеспечивают не только представители многочисленных тропических и субтропических семейств, но и бромелиевые, которых здесь насчитывается не менее 300 видов. Одним из богатейших очагов разнообразия бромелиевых являются Карибские Анды. Предгорья и горные склоны Анд, покрытые лесной растительностью и зарослями кустарников, дают приют многочисленным тилландсиям, гузманиям, питкерниям, грегиям, вриезиям, катопсисам. Среди последних встречаются и эпифитные и наземные формы, причем некоторые из них обитают только в Венесуэле и являются для нее, как называют такие виды, эндемичными. Специального внимания заслуживает эхмея многостебельная с тонкими нитями соцветий длиной до 2 м, свисающих с высоких деревь-
сп и несущих чисто-белые крупные цветки. Интересна и бильбергия венесуэльская, прямые, жесткие, трубковидные листья которой собраны в пятнистые узкие розетки, а цветки - желтые, с лепестками, закрученными в спираль во время цветения. Оба эти вида эпифиты, эндемичные венесуэльские растения. Из числа растений этой же группы, но уже наземных, нельзя не упомянуть бромелию аиензию ауянтепскую (название этой бромелии указывает на ее местонахождение - горный массив Ауян-Тепуа).
Колумбию мы отнесли к числу андийских стран, подчеркивая этим отношение ее территории к Андам. Однако, возможно, еще более правильным было бы назвать Колумбию страной двух океанов: северная часть этой страны широким фронтом выходит к Карибскому морю (система Атлантики), а западная - к Тихому океану. Такое географическое положение накладывает заметную печать на природу Колумбии, делая доступной ее территорию влиянию океанских ветров, глубоко проникающих внутрь континента и защищенных от них лишь с запада высокими хребтами системы Анд. В рельефе Колумбии различают две основные области: это равнинные север и восток и горный запад. На географической карте видно, что Колумбийские Анды образуют три ответвления в северном направлении, соединяющиеся в общий узел на юге. Эти ответвления, принадлежащие одной и той же системе Анд, носят название Западная, Центральная и Восточная Кордильеры.
Отдельные хребты Кордильер поднимаются на высоту 5800 м; к востоку они снижаются, образуя сложную систему предгорных хребтов, и поверхность приобретает равнинный характер. Местами это платообразные возвышенности высотой до 800 м, на севере - долинные понижения, а на юге - низменности, принадлежащие бассейну реки Амазонки. Равнинные и горные области существенно различаются климатическим режимом, от
сюда соответственно и растительностью, которая, однако, всюду сохраняет тропический облик. Климат низменностей, открытых к бассейну Амазонки, жаркий и влажный, среднемесячные температуры в течение всего года держатся на уровне 24-26°, годовое количество «садков достигает 3000-3500 мм. Все это создает благоприятные условия для развития влажных тропических лесов, отличающихся большим видовым разнообразием древесных пород и травянистых растений. Для них характерны какао, гевея, или каучуковое дерево, гигантское “хлопковое дерево” - сейба, красное дерево и сотни других видов. Влажные тропические леса - это густые насаждения, где буквально каждый метр свободного пространства на земле и над землей занимает растительная жизнь: гигантские деревья переплетены мощными лианами, их ветви и стволы покрыты поселениями эпифитов, в том числе многочисленными бромелиевымд из родов тилландсия, гузмания, эхмея, бильбергия, стрептока- ликс и др. Там, где по различным причинам обнажаются участки земной поверхности, нередко на каменистых и песчанистых субстратах растут наземные бромелии, такие как навия и питкерния.
Равнины на северо-востоке и востоке Колумбии обращены, с одной стороны, к Амазонии, а с другой - к Андам, где выравненные участки чередуются с относительно невысокими поднятиями, заняты растительностью саванн. Климат здесь более сухой и отличается чередованием засушливого зимнего и более влажного летнего периодов. В природном отношении - это переходная область, где, по мере продвижения на запад, все отчетливее сказывается илияние Анд, именуемых, как мы говорили, в этих местах Восточной Кордильерой. На восточных склонах Восточной Кордильеры удается проследить высотные изменения климата, а отсюда и растительности. Так, в низком поясе гор, приблизительно на высотах 400-600 м, среднемесячные температуры держатся в пределах 24-27°. Здесь распространены светлые разреженные леса, сбрасывающие листву в сухой период года. Выше в горах климат сгано-
вится более умеренным, хотя среднемесячные температуры остаются довольно высокими 18-24°. Этот пояс - область развития вечнозеленых лесов с характерными для них бамбуками, древовидными папоротниками и др. В верхних частях гор на высотах свыше 2000 м среднесуточные температуры падают до 8-10°, растительность становится еще более редкой, преобладают травянистые ландшафты, на фоне которых выделяются группы невысоких деревьев, часто опушенных густым покровом из волокон. Самые высокие точки хребтов называют “морозным поясом”, сюда проникают лишь отдельные виды лишайников. Такова в самых общих чертах высотная схема строения растительности восточных склонов Восточной Кордильеры. Нужно сказать, что в эту схему хорошо вписываются и бромелиевые, распределение которых по склонам подчиняется также высотной закономерности. Так, для пониженного пояса характерны тилландсия изогнутая1, гузма- ния многоцветная, для среднегорья - питкерния Лемана, п. колючая, для высокогорий - пуйа крючковатая, тилландсия четырехцбетковая и т.д.
Обратимся теперь к западному, наружному склону, но уже Западной Кордильеры. В связи с тем, что эти склоны открыты для влияния океанического ветра и благодаря своей значительной высоте (4250 м) как бы перехватывают приносимую ветрами влагу, климат здесь становится более влажным: сумма осадков нередко превышает 10000 мм. Температурный режим в нижних частях и среднегорье выравнен, но, по мере увеличения высоты, наблюдаются все более значительные колебания суточных температур. В целом для западных склонов характерна смена климатических поясов от жаркого - экваториального до холодного высокогорного, который называют климатом “вечных снегов”.
Не останавливаясь подробно на списке бромелиевых, обитающих на различных высотах (этот список включает сотни видов), отметим, что наиболее богаты видами бромелий районы Западной Кордильеры, лежащие на высотах от 1000 до 2000 м над ур. моря. Здесь встречаются ви
ды тилландсий, питкернии, ронбергии, гузманий, вриезии, о тсутствующие на склонах Восточной Кордильеры.
Что же касается среднего хребта Колумбийских Анд - Центральной Кордильеры, то его склоны отличаются очень влажным климатом. Начиная с подножий, они сплошь покрыты влажно-тропическими лесами, в составе которых насчитывается большое число хвойных, широколистных пород и пальм. Верхняя граница леса здесь достигает 3200 м над ур.м. Бромелиевые в большом разнообразии сосредоточены, главным образом в лесах (виды ииткерний, опять же тилландсий, вриезии и др.). Отдельные виды поднимаются выше верхних границ леса вплоть до “вечных снегов”. Это виды рода пуйа (п. крючковатая - 3500 м над ур.моря), тилландсия квадрикасская - 3400-3500 м над ур. моря и некоторые др. С точки зрения ботаники, исключительно интересны северо-западные районы Колумбии и особенно Тихоокеанское побережье, которые являются самыми влажными областями земного шара. Горные хребты здесь не превышают 1800 м над ур. моря, но, обращенные непосредственно к океану, они даже при этой относительно небольшой высоте служат барьером для океанского ветра. Эти хребты задерживают значительную часть влаги, приносимую ветрами, и годовая сумма осадков нередко превышает 5000 мм. Высокая влажность при среднемесячных температурах 23-26° создает на прибрежных участках благоприятные условия для развития пышных влажно-тропических лесов, в которых встречаются как эпифитные, так и наземные бромелии (виды родов ронбергия, эхмея, гузмания, вриезия и др.).
К числу интереснейших в ботаническом отношении Андийских стран следует отнести и Эквадор - небольшую страну, расположенную на северо-западе Южной Америки. Горная система Анд в пределах Эквадора здесь резко сужается в виде двух параллельных цепей, вершины которых нередко приобретают правильную геометрическую форму - это конусы вулканов. Склоны вулканов чередуются с пологими вершинами, занятыми высокогорными лугами. Несмотря на то, что на этих высотах складывает
ся достаточно суровая климатическая обстановка (средняя температура января 5-6°, июля 2-5°, годовые осадки - 500-700 мм), здесь встречаются бромелиевые из родов пуйа - гигантские бромелии плато Высоких Анд Эквадора, грегии, вриезии и др. Условия высокогорий являются крайними для существования лесной растительности. В Эквадоре влажные экваториальные леса занимают относительно небольшую территорию Тихоокеанского побережья и являются продолжением Колумбийских лесных массивов, хотя в них обнаруживается много новых видов деревьев, в том числе широко известная, после путешествия Тура Хейердала, бальса. На относительно возвышенных участках у границ леса появляются так называемые облачные леса, в которых, как и в лесах среднего пояса гор, обитают бромелии из родов гузмания, тилландсия, образующие живописные группировки вместе с орхидеями и папоротниками. Типичными для лесов Эквадора являются “бромелиевые деревья” - так называют деревья и кустарники, сплошь заселенные эпифитными тилландси- ями с окраской листьев от светлозеленых до красных. На прибрежной полосе океана создается особая климатическая обстановка и растительность теряет лесной облик: отчетливо проявляется сухой период, и основным источником влаги для растений становятся густые туманы и росы. В этих условиях бромелиевые сплошными колониями покрывают ветви деревьев и кустарников, они поселяются даже на кактусах. Одной из самых интересных среди них является тилландсия синяя, которая высоко ценится местным населением как декоративное растение. Эта тилландсия отличается эффектными колосовидными соцветиями, образованными крупными ярко-фиолетовыми цветками до 3 см в диаметре, а сами соцветия перед цветением окрашиваются в розовые тона.
На территории Эквадора путешественниками описано немало уникальных мест обитания бромелиевых различной видовой принадлежности. Так, в лесном поясе на высоте около 2000 м над ур. моря описана мезобромелия поникающая. Наземные ее формы достигают в высоту
- м, а эпифитные - до 1,5 м. Листья этой бромелии собраны в огромную (до 1,5 м) розетку, соцветия имеют пирамидальную форму и поднимаются на высоту до 2 м, а цветки - пурпурные с желто-зелеными чашечками. Редкие представители родов гузмания и тилландсия обитают в лесных зарослях, образованных пальмами, хинным деревом и кустарником кока, на высоте 700-2600 м над ур. моря. Множество необычных тилландсий найдено вдоль прибрежной полосы океана, где в условиях периодического затопления участков суши распространена мангровая растите л ьность.
Для того чтобы облегчить наше дальнейшее путешествие по Андийским странам, мы вновь должны обратиться к географической карте Южной Америки. Цепи Кордильер, вытянутые непрерывающимся горным массивом вдоль Тихоокеанского побережья, образуют самый широкий барьер между сушей и океаном к югу от Эквадора в пределах Перу, Боливии и севера Чили. Характеризуя эту часть Анд, путешественники отмечают, что нигде более на земном шаре нет подобной монолитной стены, кроме Тибета, с такими обширными высокогорными плато, лежащими в среднем на высоте 4000 м над ур. моря. Западная цепь Анд, называемая Западной Кордильерой, расположена в области активной деятельности вулканов, которую именуют “огненным кольцом”. Отдельные вулканы дают начало десяткам и даже сотням вулканических лавовых потоков, новые вулканы возникают и в наше время, причем самые высокие кратеры достигают иногда 5400 м. Можно сказать, что вся природная обстановка приандий- ских территорий находится под глубоким влиянием и контролем горных сооружений. В этом отношении показательна природа Перу - государства, занимающего среди перечисленных стран самое северное положение.
На территории этой страны отчетливо различают три прибрежные области - прибрежную полосу, или косту - на западе, горную область, преимущественно степную, или сьерру - в центральной части страны и восточные лесные предгорья и равнины, или сельву. Тихоокеанское
2, Чеканова В.Н., Коровин С.Е.
побережье-прибрежье - это узкая полоса пустынных равнин, занятая редкими поселениями низкорослых растений, приспособленных к жизни в условиях засухи. Практически здесь не бывает дождей, а температуры в течение года удивительно постоянны и держатся на уровне, близком к 20°. Высокий барьер Анд полностью изолирует побережье от влажных атлантических воздушных масс; на высоте от 3000 до 9000 м над поверхностью земли в течение полугода постоянно стоит четырехметровый слой облаков, задерживающий теплые лучи солнца. Среди растений, обитающих на каменистых участках и песчаных дюнах, следует, в первую очередь, отметить лежащие на земле тилландсии, жесткие, серые листья которых собраны в пучки до 30 см в поперечнике. Эти тилландсии обладают удивительной способностью поглощать с помощью листьев воздушную влагу и частицы минеральных веществ, приносимые ветром. Почва служит им только опорой, а не источником питательных веществ. На песчаных пляжах встречаются и другие виды тилландсии, в том числе тилландсии, имеющие подушковидную форму.
Продвигаясь в глубь континента, мы попадаем в горные районы, где горные хребты поднимаются до 2500 м над ур. моря, а среднегодовая температура понижается до 12-15°. Предгорная растительность приобретает степной облик благодаря широкому распространению злаков, невысоких кустарников с игловидными листьями, среди которых обычными бывают поселения различных видов рода пуйя, тилландсия и др. Поднимаясь еще выше в горы, мы попадаем в чрезвычайно своеобразную область Перуанских Анд, полную природных контрастов. Восточные склоны западных отрогов Анд (Западная Кордильера) покрыты влажными тропическими лесами, узкие, глубокие речные долины заняты колючими кустарниками и кактусами. Невысокие деревья, а нередко и кактусы покрыты иногда сплошной мантией из тилландсий, среди которых особенно интересна тилландсия лишайниковая с листьями, складывающимися вдоль оси во время сухого периода. В области стыка Западных и Восточных Кордильер, на
пысотах 600-800 м над ур. моря распространена кактусо- ная каменистая пустыня, где источником влаги являются обильные туманы. Бромелиевые здесь немногочисленны, по среди них исключительный интерес представляет дев- тсрохния длиннолепестная. Внешний вид этой бромелии необычен: многочисленные розетки ее листьев образуют огромные подушки, свисающие с отвесных скал.
В южной части Перу располагается обширное плато Нысоких Анд, поднятое на высоту 3600-4200 м над ур. моря, пересеченное многочисленными речными долинами. Поверхность плато холмистая, пониженные участки заняты озерами и болотами. Этот район отличается крайне низкими, необычными для тропических широт, темпера- гурами: среднегодовая температура не поднимается выше 17°, средняя температура ноября (самого теплого месяца) - 5°, а самого холодного (июля) - 2,2°, При этом сезонное колебание температур очень велико и достигает 35°. Годовое количество осадков колеблется от 600 до 1375 мм, дождливый период длится с ноября по апрель. Растительность плато имеет степной характер, в ней преобладают различные виды злаков, изредка встречаются заросли приземистых и подушковидных кустарников. Среди бромелиевых, которые характеры для горного Перу, следует назвать пуйю Раймонда. Эта броме л ия имеет ствол древовидной формы, достигающий высоты 4-6 м, а во время цветения, когда растение выбрасывает цветонос, высота становится максимальной - 9 м.
Предгорья Анд на северо-востоке круто снижаются к равнинным пространствам долины р. Амазонки. В этой части Амазонская низменность отличается влажным теплым тропическим климатом: годовая сумма осадков пре- иышает 3000 мм, средняя температура самого теплого месяца - ноября 25,8°, а самого холодного - июля 23,4°. Такой климатический режим благоприятствует развитию «лажного тропического леса, для которого характерны иысокий темный древесный полог, образованный кронами могучих деревьев, обилие лиан, эпифитов. Эти леса привлекали внимание исследователей богатством каучук
коносов, лекарственных растений, а также декоративных, в особенности видов бромелий. Из числа эпифитных бромелий влажных тропических лесов следует назвать виды родов неорегелия, стрептокаликс, гузмания, вриезия, эхмея, тилландсия, а наземных - виды эхмей, питкерний.
Нужно сказать, что многие представители перуанских бромелий проникают на территорию близлежащих стран - в Боливию и Чили. Причина этому - относительная близость климата этих стран, хотя продвигаясь к югу, мы оказываемся свидетелями существенного изменения климатической обстановки под влиянием местных причин. Примером этому может быть Боливия, расположенная в центральной части Южной Америки. Для Боливии характерны высокие Андийские горные цепи, прерывающиеся высокоподнятыми горными плоскогорьями на востоке страны. Эти заоблачные равнины, часто представляющие собой пустыни, лежат на высотах 3800-4100 м, их выравненный рельеф местами нарушается конусами вулканических кратеров и сухими речными долинами. Равнины Боливии полностью изолированы грандиозными горными хребтами высотой до 7000 м над ур. моря от влажных ветров востока, поэтому климат имеет резкий, пустынный континентальный характер. В западной, возвышенной части плато в составе высокогорной растительности встречаются виды травянистых растений из родов, представители которых обычны и в высокогорьях Средней Азии и Кавказа (горечавка, манжетка, остролодочник, многолетние злаки и др.). В растительном покрове, конечно, преобладают местные виды, а из бромелиевых встречаются наземные пуйи и довольно часто эпифитные тилландсии, из которых один вид может расти непосредственно на щебне.
В северо-восточной части плато климатический режим несколько меняется. Количество осадков достигает 562 мм в год, однако климат остается достаточно суровым - средняя температура самого теплого месяца - ноября - 11°, самого холодного - июля - 7°. При этом наблюдаются значительные суточные перепады температур,
равные нередко 40°. Несмотря на столь суровые условия, в таких районах встречается немало бромелиевых. В основном это наземные пуйи, тилландсии и представители рода фостерелла.
К восточной части Боливийского плато обращены склоны восточных отрогов Анд, где на высоте около 2400 м тянется узкая полоска горного леса. Эта зона обильных осадков и плотного тумана, с присущими ей густой приземистой растительностью и особым набором видов - миртовых, вересковых, орхидей и бромелий (виды рода пуйа).
На горных склонах, лежащих на высоте 2400-2900 м, где климат отличается большой влажностью и приобретает субтропические черты, деревья становятся более высокорослыми, появляются древовидные папоротники, пальмы, различные виды хинного дерева (более 38 видов) и отдельные виды бромелиевых.
Наш маршрут по странам Южной Америки мы завершаем в Чили, где проходит южная граница распространения бромелиевых. Протяженность этой страны с севера на юг более 4300 км. Поверхность ее в основном гористая: на востоке возвышаются высокие хребты Анд, отдельные вершины которых достигают 6800 м над ур. моря, на западе - Береговые Кордильеры (3200 м), круто обрывающиеся к Тихому океану; между этими горными массивами располагается узкая, так называемая Продольная долина, шириной 50-70 км, расположенная на высотах 800-1200 м над ур. моря. Вся северная часть Чили отличается крайней сухостью. Например, в некоторых районах количество осадков не превышает 1 мм в год, влагу приносят лишь зимний и весенний туманы. Температура здесь в среднем в январе (самый теплый месяц) 21°, а в июле (самый холодный) 13,7°. Север страны занимают пустыни с крайне скудной растительностью. Из числа интересующих нас бромелиевых на прибрежных холмах можно встретить боливийскую пуйю, уже известную нам девтерохнию, некоторые виды тилландсии. В северных горах также очень сухо, но в результате проник
новения сюда северо-западных ветров годовое количество осадков на горных склонах достигает 200-300 мм. В этих условиях широко распространены колючие листопадные кустарники, кактусы, подушковидные растения, которые нередко поднимаются до высоты 300 м над ур. моря.
Средняя часть Чили, где горные хребты вытянуты в строго меридианальном направлении, осадков выпадает несколько больше (до 350 мм), причем наблюдается чередование летнего сухого (ноябрь-февраль) и влажного зимнего (июнь-август) периодов. При этом средние температуры самого теплого месяца держатся на уровне 11,5°, а самого холодного 1,1°. Еще больше осадков выпадает на склонах Береговой Кордильеры, хребты которой расчленены бесчисленным множеством речных долин, открывающихся к океану. Речные долины являются местами обитания бромелий из рода пуйа, которые нередко поднимаются и на каменистые склоны гор. На фоне в целом засушливого Чили зелеными пятнами выделяются прибрежные лесные пространства, где количество осадков достигает уже 2500 мм, при этом температуры остаются довольно низкими - в январе они держатся на уровне 16,6°, а в июне 1,5°. Такие условия благоприятствуют развитию на побережье так называемых Вальдивийских лесов (названных так по наименованию одной из чилийских провинций - Вальдивии), в которых преобладают вечнозеленые широколиственные породы. Из бромелиевых здесь следует отметить виды рода грегия и, в особенности, фасцикулярию питкерниевидную, которая и отмечает южную границу обитания семейства бромелиевых на Южноамериканском континенте.
Самые северные местонахождения бромелий обнаружены в юго-восточных районах субтропической Северной Америки, расположенных в пределах штата Вирджиния (США, 38° с.ш.). Этим районам свойственны значительные по площади болотистые участки, занятые лесами из тисса и кипариса. Для этих мест характерны 4 рода бромелиевых, в том числе из наземных - представитель
рода ананас, ввезенный сюда из южных районов, а из числа растений, обитающих над земной поверхностью (эпифитов) в кронах деревьев и кустарников, а также на различного рода опорах, вплоть до телеграфных линий, - 12 видов рода тилландсия. Облик последних очень специфичен и необычен: растения, свисая с деревьев в виде многометровых серебристо-зеленых шлейфов, напоминают издали пышные бороды, придавая дереву-опоре экзотический вид.
На Мексиканском побережье, где лесные заросли образуют болотный кипарис, некоторые виды широколиственных пород (ясень, дуб и др.), тилландсии занимают те же самые местообитания. В дубовых лесах Техаса известен особый вид тилландсии. Ее колонии, образованные плотно переплетенными ветвями растений, внешне напоминают “птичьи гнезда”. Можно представить себе, насколько необычный и красочный вид приобретает дерево-опора, покрытое этими “птичьми гнездами”, особенно весной, когда колонии тилландсий выделяются на фоне зеленой листвы розово-пурпурными соцветиями самих растений. Эту тилландсию часто со- провожает другой вид - ксерофильная тилландсия отогнутая. Ее называют “круглый мох” из-за своеобразной структуры розеток листьев в виде шара.
Среди наземных бромелий на юго-западе США характерны три вида рода гехтия, особенно гехтия сборная, которая отличается узкими листьями с красно-коричне- выми пятнами, несущими по краю серебристые чешуйки.
Отправимся теперь далее на юг, во Флориду. Климат этого полуострова в самой южной части близкий к тропическому, что создает здесь благоприятные условия для развития многих бромелиевых, как наземных, так и эпифитов. Для Флориды характерны три рода бромелиевых, среди которых наиболее разнообразно представлены тилландсии (12 видов). Очень типичны для этих мест поселения бромелий на королевской пальме, фикусах, дубах, причем нередко они сообитают с орхидеями, пеперо- миями и папоротниками.
Южнее, в Мексике, мир бромелиевых еще более разнообразен, что объясняется чрезвычайной пестротой условий страны - ее рельефа, климата, почв и растительности. Большую территорию Мексики занимают Мексиканское нагорье, поднимающееся в центральной части до 2100 м над ур. моря, и окаймляющие его прибрежные низменности. Климат этих районов во многом определяют воздушные течения Тихого океана, которые распространяются на узкую полосу побережья и прилегающие склоны Кордильер. На равнины влажные ветры приносят более 2500 мм осадков в год, на восточных склонах годовое количество осадков - 5000-6000 мм. Внутренние части страны, защищенные горными хребтами, получают 600-800 мм осадков в год, которые выпадают нерегулярно. Температура самого холодного месяца - января - 8-14°, а самого теплого - мая - 20°. Для северной части Мексики характерен засушливый климат, 200-400 мм осадков в год; особой сухостью отличаются высокогорья. Южная часть Мексики - горный (2000-3000 м над ур. моря), очень влажный район с множеством болот и озер. Дневные температуры в зимнее время здесь держатся на уровне 30°, опускаясь в ночное время до 12-15°.
Обычно Мексику называют “страной кактусов”, но не менее справедливо называть ее “страной тилландсий”, в Мексике встречается 1/4 часть видового состава рода, т.е. не менее 120 видов. Всего же в Мексике описано 12 родов бромелий. Лишь немногие районы в Центральной Америке могут соперничать с этой страной по разнообразию бромелиевых!
Характерной особенностью растительного мира Мексики является относительно небольшое распространение древесной растительности, причем некоторые районы заняты настоящими пустынями, для которых характерны многочисленные кактусы, агавы, юкки и колючие кустарники. Лесами из граба, вечнозеленых дубов, сосен, пихт заняты юго-восточные части страны. Эти леса называют широколиственными, однако они далеко не похожи на те широколиственные леса, которые мы встречаем в
нашей умеренной зоне: они богаты пальмами, лаврами, древовидными папоротниками, в них много лиан и эпифитов. Именно лесная растительность, развивающаяся в условиях высокого увлажнения и тропических температур, создает условия для развития как наземных, так и эпифитных бромелий, в том числе и тилландсий. Здесь обитает уже упоминавшаяся выше тилландсия уснеевид- иая, а также многочисленные виды этого рода, отличающиеся жесткими листьями, окраской цветков, от розовых до пурпурных. Среди наземных бромелий очень интересны произрастающая в понижениях бромелия Баланса - крупное растение, центральные листья которой во время цветения становятся ярко-красными, а также обитающая и крайне засушливых районах западного побережья колючая бромелия - гехтия кровяно-красноплодная. В целом, в горных районах Мексики так же, как и в других районах земного шара, распространение растений определяется особенностями климата и почвы. Эти связи растительности и среды прослеживаются и в Мексиканских горах. Многие виды тилландсий, а также представители других родов обитают только в Мексике, а распределение их зависит от положения территории над уровнем моря. Так, на высотах 600-700 м встречаются заросли пит- кернии колименской, выше, на высоте 700-800 м, - некоторые виды тилландсий (т. пузырчатая, т. овсяницевид- пая, т. пучковатая, т. одетая и др.), катопсис Морена, эхмея; еще выше 1200-1500 м - другие виды тилландсий (т. “голова медузы”, т. Бутца), на высотах 3000 м и выше среди орхидей, эпифитных кактусов, бегоний, ароидных можно встретить огромные катопсисы, напоминающие птичьи гнезда, множество тилландсий и эпифитную пит- кернию разнолистную.
Как видим, многообразие видов бромелий Мексики и их обилие могут целиком оправдывать название этой страны - “страна тилландсий”, а лучше всего - “страна бромелий”. Однако мы будем несправедливы, если присвоим это название только Мексике, на него могут со нсем основанием претендовать и другие страны Цент
ральной и Южной Америки. Среди стран Центральной Америки особенно богаты бромелиевыми Гондурас, Коста-Рика.
Гондурас - это горная страна. Значительная часть ее территории поднята на высоту 1000-1500 м в виде обширного нагорья, изрезанного широкими речными долинами, открытыми к Карибскому побережью, вдоль которого тянется неширокая низменность. Климат Гондураса тропический. На равнинах в западных районах температура июля - 24—28°, на востоке и юго-востоке более 28°. Зимние температуры бывают ниже 3-4°. Прикарибское побережье характеризуется более умеренным климатом, средние январские температуры достигают 17°, июльские 20-21°. На севере и на ветренных горных склонах осадков выпадает 1500-2000 мм в год, внутренняя часть страны более засушливая. Северные низменности и склоны гор, обращенные к Карибскому морю, покрыты вечнозелеными влажными тропическими лесами, выше появляются древовидные папоротники, буки, лианы, ольха и другие листопадные деревья. В центральной части характерны смешанные хвойно-жестколистные леса из вечнозеленых дубов и сосен. На подветренных склонах гор преобладают влажные леса из листопадных пород. Для глубоких котловин характерны сухие редколесья с кактусами и участки саванн, появляющихся в результате уничтожения человеком лесной растительности.
Бромелии Гондураса (а их более 100 видов) представлены разнообразным набором широко- и узкоспециализированных форм. В тропических лесах влажного побережья океана обитают многочисленные эпифиты, некоторые из которых отличаются яркой окраской соцветий (например, эхмея голоствольная с желтыми цветками и коралловыми присоцветными листьями). В лесах сухих гор встречаются виды бромелий, приспособленные к жизни в специфических условиях увлажнения, в таких районах единственным источником влаги служат туманы, которые увлажняют почву и обеспечивают бромелии достаточным количеством воды. На вершинах высоких гор
н холодных сосновых и дубовых лесах мы можем встретить несколько видов из известного нам рода тилландсия. Всего в Гондурасе произрастает более 50 видов тилландсий. Путешественник не может пройти мимо удивительной тилландсии Стендли, колонии которой сплошь покрывают стволы деревьев; листья этой бромелии собраны в довольно крупную розетку, которую увенчивают алые соцветия высотой до 1 м. В сухих районах Гондураса также немало тилландсий, здесь они поселяются на невысоких деревьях, кактусах и фикусах. Вдоль всего северо- западного побережья встречаются виды тилландсий, общие для Гондураса, Флориды и Мексики. Известны виды бромелий, свойственные только Гондурасу. Среди них можно назвать андролепис Скинера - это довольно крупная бромелия с розеткой серебристо-серых листьев и ро- ювато-лиловыми цветками, которая поселяется на камнях или на древесных опорах.
К югу от Гондураса путешественник попадает в небольшую по площади, но чрезвычайно богатую растительной жизнью страну Нового Света, которую иногда называют “живым гербарием”_Центральной Америки. Это Коста-Рика, и не случайно ей присвоено такое название - “богатый берег“. Страна на 3/4 покрыта лесами, что с исключительно благоприятными климатическими усло- ниями - обилием влаги и тепла - создает широкое возможности для жизни различных, в особенности эпифит- ных, бромелий. Почти 1/3 территории Коста-Рики занята горами и высокими всхолмлениями, главным образом вулканического происхождения. Вдоль всей страны тянется гряда гор высотой до 3000 м с отдельными вершинами, достигающими 4000 м над ур. моря. Горные цепи образуют барьер, который не могут преодолеть влажные метры Карибского моря, поэтому защищенные ими районы отличаются засушливым климатом. В целом можно говорить о наличии в этой стране двух крайних климатических районов - влажного Карибского побережья и сухого Тихоокеанского. Располагающееся между этими двумя районами Центральное плато, со средними высота
ми 1200-1700 м, отличается умеренным климатом со среднегодовой температурой 20°.
Бромелиевые особенно многочисленны в центральных районах страны, а на Тихоокеанском побережье, где наблюдается смена сухих и влажных периодов, произрастают только такие виды, которые способны усваивать влагу с помощью специальных волосков или подобно тилландсии бульбовидной собирать воду в листовых влагалищах. А вообще можно сказать, что в Коста-Рике бромелии встречаются повсюду, их здесь насчитывается
- видов. Нередко это эпифиты, такие как вриезия Йраз- ская с кистевидными соцветиями до 60 см длиной и розовеющей при зацветании розеткой листьев (эта вриезия встречается только в Коста-Рике на высоте 1500-2600 м), гузмания язычковая, образующая огромные заросли на Тихоокеанском побережье, или эхмея королевы Марии - “королева лесов” - растение с крупными густыми поникающими розоватыми соцветиями. Особенно интересна присущая только Коста-Рике пуйа дазилириевая, произрастающая на моховых сфагновых болотах. Эта броме- лия интересна тем, что она, хотя и обитает на земной поверхности, но, по сути дела, является эпифитом, так как опорой для нее служит мох сфагнум.
Среди островных страя Центральной Америки внимание ботаника, интересующегося бромелиями, привлекают острова Вест-Индии - Большие и Малые Антильские, Богемские и Гаити (Доминиканская республика) и др. Климатические условия Вест-Индии исключительно благоприятны для развития бромелиевых, как и вообще тропических растений. Однако практически на всей территории лесная растительность уничтожена человеком ради освобождения площадей для выращивания сельскохозяйственных культур (кофе, сахарного тростника, цитрусовых и др.). Понятно, что тем самым были существенно ограничены и изменены условия произрастания бромелиевых, особенно эпифитов, которые сохранились лишь на небольших по площади участках с лесной растительностью. Тем не менее, например в Доминиканской
республике (восточная часть Гаити), сохранились 58 видов бромелий, причем большинство из них относится к роду тилландсия. Некоторые виды этого типичного среднеамериканского рода освоили новые места обитания, созданные хозяйственной деятельностью человека и градостроительством. Известен случай, когда растения приобрели способность к жизни только в городской среде с загрязненным промышленностью воздухом. Феноменом в jtom отношении является тилландсия отогнутая, которая огромными шарами покрывает всевозможные конструкции городских сооружений - телеграфные столбы, провода, строения и т.д. При этом оказывается, что растения настолько приспособились к городской среде, что сами регулируют свой газообмен независимо от степени загрязнения и задымления воздуха.
На нетронутых человеком участках островов либо гам, где сохранились древесные насаждения, бромелии нстречаются в виде редких поселений. Это чаще всего :лшфиты, иногда наземные. На Ямайке насчитывается 61 нид бромелий. Это виды родов эхмея, питкерния, ананас, ириезия, тилландсия и др., 22 вида - обитатели только Ямайки и не встречаются больше ни на других островах, ни в континентальных районах.
Такова в общих чертах природная обстановка, в которой обитают бромелии. Как мы видели, в зависимости от особенностей рельефа местности, климата, почвы и растительности виды бромелиевых играют различную роль н растительных ландшафтах. Чаще всего они бывают как бы рассеянными отдельными экземплярами или группами среди массы тропических и субтропических растений, однако нередко они образуют самостоятельные колонии и определяют облик растительного покрова.
Характеризуя условия произрастания бромелиевых в природе, мы ставили перед собой две основные задачи: в первую очередь, мы попытались развернуть перед читателями картины природных ландшафтов Нового Света - Южной, Северной и Центральной Америки - с тем, чтобы он мог представить себе ту обстановку, в которой оби
тают различные виды этого семейства. Второе, на что мы стремились обратить особое внимание - ориентировать читателя в отношении конкретных условий, в которых растение живет в природе.
Каждый, кто выращивает или намерен выращивать бромелии, непременно должен учитывать особенности их требований к отдельным факторам среды - температуре, влажности, свету и т.д. Именно эти требования играют решающую роль при выборе методов и приемов выращивания этих растений, а отсюда и определяют успех комнатного растениеводства.
Еще по теме ЧТО МЫ ЗНАЕМ О БРОМЕЛИЯХ:
- ЧТО МЫ ЗНАЕМ О КЛИМАТЕ ДАЛЕКОГО ПРОШЛОГО
- Чеканова В.Н., Коровин С.Б.. Бромелии - растения прошлого, настоящего и будущего. - М.: Наука,. - 224 с., 2000
- 7. Что такое жоффруизм
- ЧТО МОЖЕТ ХВОСТ
- Что такое радиация
- 1-2. Что такое эволюция
- Что такое энтропия”!
- ЧТО ТАКОЕ ЗООЛОГИЯ?
- Что такое фитолопуляиия
- Что считать эволюцией экосистем?
- 11. Теплота. Что это такое?
- ЧТО ИМЕЕМ, НЕ ХРАНИМ: АЛЬБЕДО