Рецепторы типа волосковых клеток у позвоночных

Простейшая и филогенетически наиболее Древняя форма таких рецепторов, из которой образовались и сенсорные органы лабиринта высших позвоночных, представлена органами боковой линии рыб и водных амфибий (рис. 151). Под волосковыми клетками всегда подразумеваются вторичные сенсорные клетки с ресничками (рис. 131, В). Они объединены в чувствительные бугорки (нейромасты), которые у рыб расположены либо свободно на поверхности тела, либо на дне проходящих под покровами продольных каналов. Эти каналы соединяются с внешней средой порами. Волосковидные выросты («стереоцилии») нескольких сенсорных клеток оканчиваются в общей студенистой структуре (купу- ле), легко деформируемой токами жидкости. Сенсорные клетки боковой линии всегда имеют еще одну настоящую неподвижную ресничку (кино- цилию), находящуюся у двух соседних сенсорных клеток с противоположных сторон от стереоцилий, т. е. у одной ближе к голове, а у другой-к хвосту животного (рис. 152, А). Благодаря такому асимметричному прикреплению киноцилий раздражения воспринимаются по-разному в зависимости от направления (дирекционально), причем две соседних сенсорных клетки максимально чувствительны к противоположно направленным потокам (рис. 152,Б). Возбуждения от обоих типов сенсорных клеток отводятся раздельными волокнами. Такая «противоположно направленная» чувствительность рецепторов, обост-




Рис. 151. Свободно расположенные на поверхности тела шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) органы боковой линии: 1 -купула; 2-реснички сенсорных клеток; 3-сенсорная клетка; 4-нерв; 5-эпидермис; 6-дерма; 7 - мускулатура (по Gorner)



ряющая восприятие раздражений, известна и у других сенсорных органов (фото-, термо-, хеморецепторов).
По этому же принципу работает система полукружных каналов в лабиринте уха, филогенетически связанная с погруженными органами боковой линии головной области (рис. 153, А). Эта система состоит с каждой стороны тела из трех полукружных каналов, расположенных в трех перпендикулярных друг другу плоскостях таким образом, что горизонтальные полукружные каналы правой и левой сторон лежат в одной плоскости, а передний и задний вертикальные каналы одной стороны-в параллельных плоскостях соответственно с задним и передним вертикальными каналами противоположной стороны тела (рис. 153, Б). При повороте головы в определенной плоскости эндолимфа соответствующего полукружного канала вследствие своей большей по сравнению с его стенкой инерционности течет в противоположном направлении и смещает купулы чувствительных бугорков, расположенных в ампуле на конце полукружного канала. Каждому повороту головы соответствуют определенные направление и сила воздействия жидкости в различных парах полукружных каналов, которые, следовательно, являются рецепторами вращения (ротационные рецепторы). На основе поступающих от них сигналов могут совершаться компенсаторные движения, восстанавливающие при пассивных поворотах нормальное положение тела.
Органы слуха позвоночных также являются рецепторами типа волос- ковых клеток, филогенетически выводимыми из органов, содержащих статолиты (с. 276).
У рыб широко распространено испускание звуков, в частности путем сжатия и растяжения плавательного пузыря. При этом звуки воспринимаются сенсорными областями (макулами) сферического мешочка и лагены. Проводить раздражения могут подвижные друг относительно друга элементы скелета (например, у карповых), расположенные между передней частью плавательного пузыря (первичным рецептором звука) и внутренним ухом (веберов аппарат).
Орган слуха пресмыкающихся, птиц и млекопитающих расположен только в лагене, преобразованной в рукавообразный придаток сферического мешочка и у млекопитающих свернутой в улитку. Сенсорный эпителий, состоящий из четырех параллельных рядов покрытых текто-
Рис. 152. Работающие в противоположных направлениях сенсорные клетки боковой линии костистой рыбы (Lota vulgaris). А-схема продольного (А1) и поперечного (А2) разрезов через сенсорные клетки с кино- и стереоцилиями. Стрелка указывает направление изгиба, на который возникает максимальная реакция. Дирекциональная чувствительность сенсорной клетки: Б1 - направление изгиба; ?2- рецепторный потенциал сенсорной клетки; БЗ - последовательность импульсов на отводящей нервной клетке. 1 -киноцилия; 2 - стереоцилии (по
Flock)
Перед

Рис. 153. А -ушной лабиринт рыбы, fi-схема расположения полукружных каналов в теле (вид сверху). Стрелки указывают поворот тела влево и вызываемый этим встречный ток вправо эндолимфы в горизонтальном полукружном канале. 1-задний полукружный канал; 2-горизонтальный полукружный канал; 3-ампула заднего полукружного канала; 4-лагена; 5-передний полукружный канал; 6-ампула горизонтального (внешнего) полукружного канала; 7-ампула переднего полукружного канала; 8-10-статолиты; 11-сферический мешочек; 12-эл-
липтический мешочек


риальной мембраной волосковых клеток с расположенными между ними опорными клетками (кортиев орган), лежит на базилярной мембране, пересекающей в горизонтальной плоскости всю улитку (рис. 154). [15] [16]










Находящийся между базилярной и рейснеровой мембранами кохлеарный проток (средняя лестница) с кортиевым органом заполнен, как и полукружные каналы, эндолимфой.

Перилимфа обоих внешних по отношению к этому протоку каналов (лестницы преддверия и барабанной лестницы) имеет иной ионный состав и соответствует обычной внеклеточной жидкости. В ней больше ионов Na+ и много меньше ионов К+, чем в эндолимфе. Это различие играет решающую роль при образовании рецепторных (микрофонных) потенциалов волосковых клеток.
Попадающие через наружное ухо (наружный слуховой проход) на барабанную перепонку звуковые волны передаются через проводящий раздражение аппарат среднего уха (столбик, или колумелла, у амфибий, пресмыкающихся и птиц; молоточек, наковальня и стремя у млекопитающих; рис. 154. А) к овальному окну, а от него-перилимфе. В среднем ухе давление усиливается примерно в 20 раз, а амплитуда колебаний уменьшается. Слуховые косточки способствуют согласованию колебаний воздуха (барабанной перепонки) и жидкости внутреннего уха, причем за счет их рычажного действия и уменьшения площади движущихся поверхностей (барабанная перепонка - овальное окно) преодолевается высокое акустическое сопротивление на границе между двумя этими средами. Через лестницу преддверия, геликотрему и барабанную лестницу колебания перилимфы распространяются до круглого окна, сообщаясь кортиеву органу. Микроскопические наблюдения с помощью стробоскопического освещения позволяют непосредственно наблюдать- синусоидальные колебания основания стремени и волны, проходящие через базилярную мембрану. Так как ее упругость постепенно снижается от узкого основания (около стремени) к широкому концу (около гелико- тремы), каждая бегущая волна имеет свой зависящий от частоты амплитудный максимум в строго определенном участке этой мембраны, причем ее «низкочастотная область», воспринимающая низкие тона, расположена ближе к геликотреме. Таким образом, происходит еще довольно грубый периферический частотный анализ. Классическая теория слуха рассматривала базилярную мембрану как систему поперечно натянутых струн, длина которых увеличивается в сторону геликотре- мы, в результате чего резонансная частота для высоких тонов достигается у основания мембраны, а для низких-у ее конца. Однако эта теория не подтвердилась. Частотный анализ продолжается в более центральных частях нервной системы за счет известного и для других сенсорных органов латерального торможения (с. 234), так что уже в первичном слуховом центре - нижних бугорках (с. 241)-возможно гораздо более точное различение тонов, чем в кортиевом органе.
Верхняя частотная граница слуха у человека соответствует 20 кГц, а область максимальной звуковой чувствительности - 2000 Гц. У порога слышимости, который определяется минимальной воспринимаемой энергией раздражения, амплитуда колебаний барабанной перепонки составляет всего 10^9 см, т.е. меньше, чем диаметр атома водорода. Некоторые, прежде всего ночные, млекопитающие (грызуны, летучие


Рис. 155. Порог возбуждения подковоноса Rhinolophus ferrum-equinum ультразвуком. По оси абсцисс отложена частота раздражений (кГц); по оси ординат-порог возбуждения, т. е. минимальная интенсивность сигнала (дБ), вызывающая электрические реакции в слуховом центре среднего мозга. Максимальная чувствительность (самый низкий порог возбуждения) в области восприятия этой летучей мыши соответствует 83 кГц (по Neuweiler)


мыши) способны воспринимать ультразвук с частотами свыше 100 кГц. Летучие мыши, использующие при ночном ориентировании эхолокацию, испускают при этом ртом (кожановые-Vespertilionidae) или имеющим форму параболического зеркала носовым отверстием (подковоносые - Rhinolophidae) сигналы чрезвычайно высокой интенсивности. На расстоянии 5-10 см от головы животного давление ультразвука достигает 60 мбар, т. е. соответствует в слышимой нами частотной области давлению звука, создаваемого отбойным молотком. Эхо своих сигналов летучие мыши способны воспринимать при давлении всего 1/1000 мбар, т. е. в 10000 раз меньше, чем у испускаемых сигналов. При этом летучие мыши могут обходить при полете препятствия даже в том случае, когда на эхолокационные сигналы накладываются ультразвуковые помехи с давлением 20 мбар. Механизм этой высокой помехоустойчивости еще неизвестен.
При локализации летучими мышами предметов, например вертикально натянутых нитей с диаметром всего 0,05-0,008 мм на расстоянии 20 см (половина размаха крыльев), решающую роль играют сдвиг во времени и разница в интенсивности между испускаемым и отраженным сигналами. Подковоносы могут ориентироваться и с помощью только одного уха (монаурально), что существенно облегчается крупными непрерывно движущимися ушными раковинами. Они способны компенсировать даже частотный сдвиг между испускаемыми и отраженными сигналами, обусловленный эффектом Допплера (при приближении к предмету эхо является более высокочастотным, чем посылаемый сигнал). Понижая во время полета эхолокационную частоту таким образом, чтобы частота отраженного ультразвука оставалась в облети максимальной чувствительности их «слуховых» центров (рис. 155), они могут определить скорость собственного перемещения. У ночных бабочек из семейства медведиц развился генератор ультразвуковых помех, «сбивающий со следа» летучих мышей, преследующих этих насекомых. Он представляет собой ребристую кутикулярную пластинку на третьей паре ног.
Подводная эхолокация известна и у зубатых китов (дельфины). Сигналы у них возникают на пути от лишенной голосовых связок гортани до носового отверстия и позволяют локализовать окружающие объекты и определять их форму.

Еще по теме Рецепторы типа волосковых клеток у позвоночных:

1. 8.2.4. Гибель клеток
2. 8.2.2. Миграция клеток
3. 8.2.5. Дифференцировка клеток
4. 8.2.3. Сортировка клеток
5. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
6. АКТИВНОСТЬ АДГЕЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК
7. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
8. Происхождение позвоночных
9. Биогеоценозы гетеротрофного типа
10. Биогеоценозы мезотрофного типа
11.   Определение соматических клеток в молоке с применением вискозиметра ВМЛК. 
12. Биогеоценозы олиготрофного типа