2. Земноводные (Amphibia)

Современные земноводные представлены тремя отрядами: Хвостатые— Urodella (тритоны, саламандры), Безногие —Apoda (червеобразные животные — червяги, обитающие во влажных тропиках), и Бесхвостые — Апига (лягушки, жабы).

Из них лишь хвостатые сохранили принципиальные черты строения, сложившиеся у предков; в двух последних отрядах высокая степень специализации наложила существенный отпечаток на особенности внешней морфологии, анатомии скелета и другие черты строения.
320
Все три отрада берут начало от каменноугольных ихтиостегий, которых считают прямыми потомками кистеперых рыб. Филогенетически хвостатые и безногие ближе друг к другу, чем к бесхвостым: первые в своем происхождении связаны с ныне вымершей группой микрозавров (подкласс Тонкопозвонковые), а бесхвостые представляют самостоятельную ветвь, относящуюся к подклассу Дугопозвонковые. Все это необходимо учитывать при анализе современных амфибий.
Опорно-двигательная система. Воздушная среда отличается низкой плотностью, что существенно увеличивает влияние . сил гравитации, «прижимающих» тело животного к субстрату. В таких условиях локомоторная функция оказывается тесно связанной с функцией поддержания тела в приподнятом состоянии, опоры на субстрат. Это не дает возможности передвигаться путем боковых изгибов тела или хвоста. У всех наземных позвоночных начиная с амфибий главным локомоторным органом становятся парные конечности. Их отличие от плавников рыб заключается в том* что у наземных позвоночных конечности устроены по рычажному типу, позволяющему совместить опорную функцию с функцией поступательного движения. Конечности состоят из трех главных отделов: плечо, предплечье и кисть в передней конечности; бедро, голень и стопа — в задней (рис. 43). На этой принципиальной основе строятся все варианты парных конечностей наземных позвоночных животных. Основные отделы конечностей соединены подвижными суставами; проксимальные их отделы (плечо, бедро) шаровидным суставом сочленяются соответственно с плечевым и тазовым поясом.
У хвостатых амфибий эта схема сохраняется в виде, наиболее близком к строению конечностей ископаемых стегоцефалов (рис. 44). Конечности короткие, уплощенные. В передних конечностях часто развиваются только четыре пальца; часть костей запястья (предплюсны) может сливаться. У специализированных к движению прыжками бесхвостых кости основных отделов конечностей (особенно задних) удлинены; кости предплечья и голени сливаются. Две проксимальные (находящиеся ближе к оси тела) косточки предплюсны учинены и подвижно сочленены с голенью, и дистальной частью стопы — образуется~~дополнительный рычаг, способствующий совершению прыжков (рис. 46).
Усиленная локомоторная функция конечностей сочетается с необходимостью опоры их основной (проксимальной) части. С этим связано прогрессивное развитие поясов конечностей. При передвижении по земле основная нагрузка ложится на задние конечности, создающие толчок. Соответственно тазовый пояс амфибий в отличие от рыб хорошо развит и прочно фиксируется в крестцовом отделе позвоночника (рис. 45, 46). Типичное для всех наземных позвоночных строение тазового пояса сформировалось уже 11-268 321

Рис. 45. Схема расположения плечевого (А) и тазового (Б) поясов конечностей у земноводных:
1— туловищный позвонок, 2— поперечный отросток, 3— ребро, 4— лопатка, 5— коракоид, 6— крестцовый позвонок, 7— подвздошная кость, 8— лобковая кость

на уровне земноводных. Таз состоит из трех ветвей: подвздошной и седалищной костей, составляющих спинную часть пояса, и лобкового хряща\ образующего его брюшную ветвь. В месте соединения этих костей формируется вертлужная впадина: здесь к тазовому поясу причленяется головка бедра. Срастание (симфиз) лобковых костей объединяет правую и левую половины таза в единое образование.
Плечевой пояс (см. рис. 45) также состоит из трех ветвей: на спинной стороне расположена лопатка; у амфибий к ней примыкает надлопаточный хрящ. Брюшная ветвь представлена вороньей костью, или коракоидом. В месте соединения этих костей образуется суставная впадина, формирующая вместе с головкой плеча плечевой сустав. Впереди коракоида располагается предкоракоидный хрящ (прокоракоидЛ на котором находится покровная кость — ключица; эти элементы также включаются в брюшную ветвь, плечевого пояса. Слияние коракоидов и прокоракоидов объединяет правую и левую половины пояса, полукольцом лежащего в толще мышц туловища. Назад от места слияния отходит непарная грудина, которая у земноводных завершается хрящевым отделом. Впереди места слияния прокоракоидов у амфибий располагается непарный предгрудинник; его передняя часть представлена хрящом.
Плечевой пояс амфибий не фиксирован в осевом скелете и удерживается в мускулатуре спины с помощью широкого надлопаточного хряща. При выходе на сушу свойственное костным рыбам прикрепление грудного пояса к осевому черепу теряет биологическое значение в связи с подвижностью головы и редуцируется. Свойственный высШим позвоночным тип фиксации плечевого пояса на позвоночнике через грудину и систему ребер у амфибий еще не
1 У других Tetrapoda — лобковая кость.

Рис. 46. Скелет саламандры G4) и лягушки (В):
1— череп, 2— шейный позвонок, 3— туловищные позвонки, 4— ребра, 3— крестцовый позвонок, 6— хвостовые позвонки'(у лягушки — уростиль), 7— плечевой пояс, 8— плечо, Я— локтевая кость, 10— лучевая кость, ^запястье, 12— пясть, 13— фаланги пальцев, 14— подвздошные кости таза, 15— бедро, 16,17— большая я малая берцовые кости, 18— предплюсна, 19— плюсна, 20— фаланги пальцев

установился: короткие ребра у них не образуют грудной клетки (см. рис. 46).
Осевой скелет земноводных претерпевает некоторые усложнения по сравнению с рыбами. Увеличивается число отделов позвоночника: в связи с возникновением подвижности головы
формируется шейный отдел, состоящий из одного позвонка, подвижно причленяющегося к осевому черепу. Обособляется крестцовый отдел (у амфибий также из одного позвонка), к которому прикрепляются подвздошные кости таза. Между этими отделами находятся туловищные позвонки, к которым прикрепляются короткие ребра (у бесхвостых они сливаются с поперечными отростками и внешне неразличимы). Позади крестцового отдела расположен хвостовой. У хвостатых амфибий он состоит из большого числа позвонков, имеющих как верхние, так и нижние (подобно рыбам) дуги. У бесхвостых на основе слияния хвостовых позвонков образуется косточка (уростиль), являющаяся опорой задней части туловища при прыжках.

Строение позвонков в разных группах амфибий несколько отличается. У некоторых из них, подобно рыбам, позвонки амфи- цельные, т. е. вогнутые спереди и сзади, с остатками хорды между позвонками и внутри тела позвонка. Особенно это свойственно формам, сохранившим при движении боковые изгибы тела и хвоста (безногие, водные хвостатые). У других хвостатых (саламандры и др.) позвонки описто- цельные: тела их вогнуты сзади и выпуклы спереди. У основания верхних дуг образуются сочленовные отростки, обеспечивающие прочность соединения позвонков при сохранении подвижности позвоночника. Это важно при движении: при обитании в воде хвостатые амфибии передвигаются, используя «рыбий» тип локомоции; парные конечности при этом не применяются.
Да и при передвижении по суше эти животные, опираясь на парные конечности, используют для локомоции боковые изгибы тела, что увеличивает длину шага (рис. 47).
Опистоцельные позвонки свойственны и некоторым бесхвостым амфибиям, но у большинства из них позвонки процельные — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Соединение между туловищными позвонками у бесхвостых более прочное; боковые изгибы тела исключаются. Это связано со специализацией представителей отряда к передвижению прыжками.
Мускулатура. В связи с развитием парных конечностей и изменением типа локомоции в строении мышечной системы земноводных роль метамерной мускулатуры постепенно уменьшается и наиболее важное место занимает порционная мускулатура. Отдельные мышцы приобретают узкоспециализированные функции, и сложные движения определяются работой комплекса мышц-антагонистов. Такое же усложнение свойственно и комплексу мышц ротового аппарата, обеспечивающих движения, связанные с питанием и дыханием. Метамерные мышечные сегменты сохраняются лишь в туловищной мускулатуре, расположенной вдоль позвоночника. Это
325

особенно свойственно земноводным, использующим при движении боковые изгибы тела и хвоста; у бесхвостых и в згой части идет образование порционных мышц за счет слияния отдельных мускульных сегментов в плоские мышечные ленты.
Череп. Череп современных амфибий характеризуете» относительно небольшим числом покровных костей и сильным развитием хряща в мозговой коробке. Этим он существенно отличается от древних земноводных, получивших общее название стегоцефалов («покрытоголовых»), осевой череп которых был покрыт сплошным панцирем из покровных костей, по составу и взаимному расположению весьма сходных с таковыми древних кистеперых рыб. Можно полагать, что редукция покровного черепа связана с задачей облегчения головы при переходе к жизни в воздушной среде. На это указывает то обстоятельство, что и у стегоцефалов в линии, ведущей к бесхвостым амфибиям, у ряда тонкопозвонковых и отчасти микрозавров также отмечается тенденция сокращения числа костей черепа (Шмальгау- зен, 1964).
Наиболее существенные преобразования в строении черепа определялись ведущими свойствами воздушной среды, в частностей ее малой плотностью. Это относится прежде всего к возникновению подвижности головы. Прижатое силой тяжести к субстрату тело наземного позвоночного не дает возможности ориентироваться в среде поворотами всего туловища, что свойственно, например, рыбам. Появление подвижного сочленения головы с обособившимся шейным позвонком в области затылочного отдела, несущего два мыщелка, обеспечило ориентирование с помощью движений головыц У амфибий эта способность еще ограничена, но в дальнейшей эволюции наземных позвоночных принцип подвижности головы усиливался.;
Второе важное преобразование черепа — прочное объединение осевого черепа с висцеральным путем прирастания небно-квадратного хряща к дну мозговой коробки (аутостилия). Замена гиостилии предков на аутостилию также адаптивна в среде малой плотности, поскольку создает жесткую конструкцию скелета головы.
В связи с возникновением аутостилии подъязычная дуга утратила свою функцию причленения висцерального аппарата к осевому черепу. Часть элементов этой дуги редуцировалась, а часть сохранилась, приобретя новые функции. В частности, отдельные элементы этой дуги преобразовались в элементы подъязычного аппарата, принимающего участие в активном питании земноводных (передние рожки подъязычного аппарата соответствуют гиоиду). Основная же часть подъязычной дуги — подвесок (гиомандибуляре) — вошла в состав нового отдела органа слуха, возникшего у наземных позвоночных,— среднего уха.
Среднее ухо (рис. 48) — полость, открывающаяся с одной стороны в окружающую среду, а с другой (евстахиевой трубой) — в глотку. Эта полость гомологична жаберной щели, располагавшейся между 326

челюстной и подъязычной висцеральными дугами[20]. Ограничивавшая эту щель кость — подвесок — у амфибий входит в полость среднего уха и приобретает функцию слуховой косточки («столбик», или стремечко). С ее помощью колебания барабанной перепонки, закрывающей наружное отверстие среднего уха, передаются жидкости, заполняющей полость внутреннего уха, через овальное окно, также затянутое перепонкой. Возникновение и эволюция среднего уха биологически связаны с малой плотностью воздушной среды, в которой звуковые колебания относительно мало интенсивны и быстро затухают.
У современных хвостатых амфибий такой аппарат звукопередачи вторично редуцирован. Они в основном используют звукопередачу непосредственно на овальное окно через систему сосудов, связанных с кожными венами. Особенно эффективна такая система в водной среде. У безногих амфибий • звукопередача с земли реализуется с участием нижней челюсти, с которой непосредственно соединяется массивная слуховая косточка.
Дыхательная система. Принцип непосредственного газообмена между кровью и внешней средой при воздушном дыхании остается таким же, как и у водных животных: в кровь диффундирует кислород, предварительно растворенный в тонкой пленке влаги, покрывающей поверхность дыхательного эпителия. Поэтому основной фактор, лимитирующий внешний газообмен в воздушной среде,— низкая влажность воздуха, способствующая высыханию дыхательных поверхностей. Это обстоятельство послужило фактором, определившим эволюцию строения и функции дыхательных органов наземных позвоночных.
Морфологические принципы организации дыхательной системы наземных позвоночных строятся на том, что поверхность газообмена располагается внутри тела и не контактирует непосредственно с атмосферным воздухом, а соединяется с ним системой относительно

узких подводящих путей. При этом как в дыхательном эпителии, * так и в выстилке воздухоносных путей расположено большое количество секреторных клеток, выделяющих слизь, что способствует увлажнению вдыхаемого воздуха. Этот принцип имеет всеобщее значение и реализован не только позвоночными, но и многими группами беспозвоночных (моллюски, членистоногие) при освоении наземной среды обитания (Гиляров, 1970, 1975). У позвоночных наиболее соответствующим новым условиям газообмена оказалось воздушное дыхание с помощью легких. Как уже отмечено, предки земноводных — кистеперые рыбы — обладали именно такими органами дыхания.
Переход к легочному способу дыхания связан и с изменением типа дыхательных движений: они представлены чередующимися фазами вдоха и выдоха. Такой тип дыхания, по-видимому, также обусловлен задачей сохранения высокой влажности в дыхательной системе: однонаправленный поток воздуха неизбежно создавал бы опасность высыхания дыхательного эпителия. Возможность «холостых» дыхательных движений (выдох) в этом случае допустима благодаря большому (около 21%) содержанию кислорода в дыхательной среде.
Интенсивность легочного газообмена определяется, с одной стороны, величиной дыхательной поверхности, а с другой — энергичностью вентиляции легких, что связано с механизмом дыхательных движений. Именно эти факторы обусловили направление эволюции дыхательной системы в пределах четырех классов наземных позвоночных.
У земноводных в связи с формированием легочного дыхания редуцируются жаберные щели и жаберные дуги; они сохраняются лишь на личиночных стадиях развития. В связи с этим редуцируется и глотка; ей соответствует появляющаяся у наземных позвоночных гортань. Составляющие ее хрящи гомологичны жаберным дугам. Легочное дыхание у амфибий относительно просто. Легкие этих животных (рис. 49) представляют собой полые мешки, внутренняя поверхность которых гладкая или имеет слегка ячеистое строение. Подводящих воздухоносных путей (трахея, бронхи) нет: у бесхвостых легкие прямо открываются в гортань, соединенную узкой щелью с ротовой полостью. У хвостатых и безногих амфибий гортанная камера удлинена и иногда рассматривается как первая ступень к формированию трахеи.
Относительная площадь дыхательного эпителия у амфибий невелика, она меньше поверхности кожи. Так, у лягушек дыхательная поверхность составляет около 0,25 м2/кг. Для сравнения отметим, что, например, у мыши внутренняя поверхность легких 5 м2/кг, т. е. в 20 раз больше, а по сравнению с поверхностью тела площадь 328

дыхательного эпителия млекопитающих в 50—100 раз больше, чем у амфибий.
Вентиляция легких у бесхвостых амфибий осуществляется сложной системой скоординированных движений ротовой полости, ноздрей и мускулатуры гортани (рис. 50). В этом процессе важное значение имеет формирование у земноводных (и всех других наземных позвоночных) внутренних ноздрей, или хоан,— отверстий, соединяющих ротовую полость с внешней средой. При вдохе воздух сначала засасывается в ротовую полость: при открытых ноздрях дно ротовой полости опускается. Далее отверстия ноздрей закрываются клапанами, расслабляется сфинктор гортанной щели и воздух из легких поступает в ротовую полость. Этому способствует сжатие эластичных легких, а также давление со стороны стенок тела. В ротовой полости атмосферный воздух перемешивается с обедненным кислородом воздухом, вышедшим из легких. После этого поднятием дна ротовой полости часть находящегося в ней воздуха нагнетается в легкие. Затем гортанная щель замыкается, открываются клапаны ноздрей и остатки воздуха из ротовой полости выталкиваются наружу. Аналогично происходит дыхание и у хвостатых: воздух нагнетается в легкие согласованными движениями дна и стенок щечной полости, а выдох происходит путем сокращения мускулатуры туловища и мышечных клеток в стенках легких.
Наряду с этим при закрытой гортанной щели могут осуществляться частые колебания дна ротовой полости, способствующие ее вентиляции. При этом газообмен идет на поверхности слизистой ротовой полости.
Относительно небольшая поверхность легких и несовершенство дыхательных движений приводят к тому, что одно только легочное дыхание, как правило, не может обеспечить потребности организма земноводных в кислороде. Практически у всех амфибий имеются дополнительные органы газообмена. Уже упоминалось участие в этом процессе капиллярных сетей ротовой полости. Таким путем организм получает до 10—15% потребляемого кислорода. Но наибольшую роль в газообмене этих животных играет кожа. Кожа амфибий лишена чешуй или каких-либо иных покровных образований, снабжена обильной системой кровеносных сосудов и содержит большое количество слизистых желез, поддерживающих поверхность кожи во влажном состоянии.
Соотношение кожного и легочного дыхания у разных видов земноводных не одинаково и в значительной степени определяется их экологией. Как правило, значение кожного дыхания выше у водных или обитающих во влажных биотопах форм. Так, в частности, обстоит дело у хвостатых земноводных. У этих животных через кожу поступает основная часть кислорода и выделяется практически весь объем СО2. С помощью легких и ротовой полости лишь ком- 330

Рис. 51. Сезонные изменения относительной роли легких и кожи в дыхании
лягушки

пенсируется недостаточное снабжение организма кислородом в условиях, затрудняющих кожное дыхание. У видов, заселяющих относительно сухие биотопы, преобладает легочное дыхание. Это в первую очередь ~ относится к бесхвостым амфибиям. Например, у прудовой лягушки поступление кислорода через кожу и легкие примерно одинаково (соответственно 51,2 и 48,8%), тогда как СО2 выводится главным образом через кожу (86,2%). У ведущей более наземный образ жизни Rana fusca с помощью легких потребляется около 67% кислорода, а выделение СО2 идет преимущественно (74,1%) через кожу. Вообще выведение СО2 у большинства амфибий происходит главным образом через кожу, что, вероятно, связано с отсутствием угольной ангидразы в легких амфибий.
Легочное дыхание по сравнению с кожным более лабильно и открывает возможность экологически обусловленных изменений общего удовня газообмена. В частности, у бесхвостых амфибий сезонные изменения газообмена определяются именно динамикой легочного дыхания (рис. 51). Газообмен в легких в большей степени зависит от температуры, соответственно в теплое время относительная роль легочного дыхания увеличивается, а в холодное — уменьшается. Так, при изучении дыхания водной хвостатой амфибии большого сирена — Siren lacertina — было выявлено, что при температуре 5°С газообмен осуществляется преимущественно через кожу и отчасти жабры, а при 25°С — в основном через легкие. В опытах со шпорцевой лягушкой было показано, что кровоснабжение легких зависит от их функциональной нагрузки: при погружении в воду воздушное дыхание прекращается, легочные сосуды сжимаются и уровень кровотока в легких резко падает. Такое перераспределение
331

кровотока выглядит как механизм, регулирующий относительную роль легких и кожи в газообмене.
Виды земноводных, полностью связанные с водным образом жизни (многие хвостатые), помимо кожного дыхания, во взрослом состоянии сохраняют свойственные личинкам наружные жабры. Впрочем, многие из таких видов и рассматриваются как неотенические личинки. Относительная роль жаберного дыхания изменчива. Так, у уже упомянутого сирена при дыхании в воде оперативное отключение жабр практически не меняло потребления кислорода, а у протея — Necturus maculosus — снижало этот показатель на 40%. Разница определяется, вероятно, тем, что сирен живет в мелких загрязненных водоемах с низким содержанием кислорода в воде.
Кровеносная система. Наиболее существенное отличие кровеносной системы земноводных (и всех других наземных позвоночных) от рыб заключается в появлении у них второго («малого») круга кровообращения, по которому кровь из желудочка сердца направляется в легкие, откуда артериальная кровь возвращается в сердце (левое предсердие). Формирование этого круга кровообращения функционально связано с появлением легочного дыхания и исходно основывается на свойственных рыбам особенностях распределения потоков крови, поступающих из жаберных артерий в корни аорты. Установлено, что кровь из двух передних пар жаберных* артерий направляется преимущественно в голову и переднюю часть туловища, а из двух задних — в спинную аорту, т.

е. в заднюю часть тела. Поскольку у жабернодышащих рыб по всем этим сосудам течет чисто артериальная кровь, все ткани организма эффективно снабжаются киелрродом.
У рыб, обладающих дополнительными органами воздушного дыхания, перестройки в системе артериальных сосудов зависят от того, какими жаберными артериями эти органы снабжаются (Татаринов, 1960).
Если органы воздушного дыхания располагаются в околожаберной полости и связаны со всеми жаберными артериями (например, у американского сомика — Clarias), никаких изменений в структуре кровеносной системы не происходит: газообмен идет или в жабрах, или в складках эпителия; в обоих случаях в корни спинной аорты попадает чисто артериальная кровь. Если органы воздушного дыхания расположены в передней части головы и получают кровь от передних артериальных сосудов, то при отключении жабр идущая от этих органов кровь направляется в голову, а назад поступает чисто венозная кровь. У таких рыб (например, лабиринтовые) формируются сосуды, по которым часть поступающей из органов воздушного дыхания артериальной крови попадает в передние кардинальные вены, а затем в сердце. Благодаря такому «шунту» кровь в сердце оказывается не венозной, а смешанной, и этой кровью снабжаются органы задней половины тела, относительно более устойчивые к некоторому дефициту кислорода, чем головной мозг.

Рис. 52. Схема преобразования артериальных дуг в эволюции позвоночных. А — рыбы;
Б — земноводные:
/— сердце, 2— брюшная аорта, 3— жаберные артерии, 4— корни спинной аорты, 5— сонные артерии, б— спинная артерия, 7— дуги аорты, *— легочные артерии, 9— легочные вены

Легкие, образующиеся как выросты передней части кишечной трубки, снабжаются кровью от задней, ближайшей к сердцу пары жаберных сосудов. У рыб с таким дыханием при отключении жабр артериальной кровью снабжалась бы только задняя половина тела. Поэтому при становлении легочного дыхания возникла прямая связь легких с сердцем в виде легочной вены. Это и означало формирование второго (легочного) круга кровообращения.
В целом же система основных артериальных стволов наземных позвоночных легко выводится из схемы артериальных дуг рыб (рис. 52): первая пара жаберных артерий вместе с корнями спинной аорты преобразовалась в сонные артерии, снабжающие кровью голову; вторая пара жаберных артерий сформировала дуги аорты; соответствующие участки корней аорты утратили функцию и редуцировались . Третья пара жаберных артерий также редуцировалась. Дуги аорты поворачивают назад и, слившись в непарную [21]

спинную артерию, снабжают через многочисленные сосуды заднюю часть туловища и внутренние органы. Все эти сосуды относятся к большому кругу кровообращения. Венозная кровь из разных органов объединяется в полые вены (парные передние и непарная задняя), впадающие в правое предсердие. Слияние этих вен образует перед предсердием тонкостенный венозный синус.
Легочные артерии (малый круг) гомологичны приносящим жаберным артериям четвертой, ближайшей к сердцу пары. Выносящие артерии этой пары редуцируются1. Формирующаяся в легких артериальная кровь по легочным венам впадает в левое предсердие.
Сердце у амфибий трехкамерное: имеются два разделенных между собой пред* сердия и один общий желудочек (рис. 53). Между предсердиями и желудочком расположены клапаны, препятствующие обратному току крови при систоле желудочка. На внутренней стороне стенки желудочка находятся карманообразные складки, в известной степени препятствующие полному смешиванию артериальной и венозной крови. Однако в основной полости желудочка такое смешивание происходит. Циркуляция по телу смешанной крови означает недоиспользование потенциальных возможностей ее транспортной функции, что сказывается на уровне энергетического обмена организма. Уже у амфибий появляются первые приспособления к некоторому разделению потоков крови по основным артериальным стволам.
Существенную роль в этом процессе играет артериальный конус, от которого берут начало все три пары главных артериальных сосудов. Артериальный конус открывается в правой части желудочка, его входное отверстие снабжено полулунными клапанами. Внутри вдоль полости артериального конуса располагается спиральный клапан,

разделяющий эту полость на две половины и по длине конуса поворачивающийся на 360° При сокращении мускулатуры артериального конуса его полость полностью разделяется на «артериальную» и «венозную» (см. ниже). От полости артериального конуса самостоятельно отходят кожнолегочные артерии, сонные артерии и дуги аорты. Вначале все эти сосуды правой и левой сторон покрыты общей оболочкой и разделяются лишь на некотором удалении от сердца.
При сокращении желуддчка наиболее венозная кровь, сосредоточенная в его правой части, попадает в брюшную часть полости артериального конуса и с помощью спирального клапана направляется в отверстия кожно-легочных артерий, открывающиеся на брюшной стороне конуса. Более артериальная кровь идет по спинной части полости конуса, откуда поступает в отверстия дуг аорты и сонных артерий. Возможно, что первые порции ее попадают в дуги аорты, отверстия которых имеют больший диаметр, а самые последние (из нижней левой части желудочка), несущие наиболее артериальную кровь,— в сонные артерии. Этому способствует формирование в начале сонных артерий' суженных сосудов, образующих клубочек («сонные железки») и повышающих таким образом сопротивление току крови.
Разделение крови, выходящей из желудочка, схематично можно представить следующим образом: наиболее венозная кровь попадает в кожно-легочные артерии и направляется к органам газообмена, смешанная кровь поступает к большинству органов тела по дугам аорты, а наиболее артериальная — в сонные артерии, снабжающие головной мозг и некоторые другие органы передней части туловища.
Это подтверждается и экспериментально. Рентгенография сосудов лягушек, в кровь которых вводили контрастное вещество, показала, что артериальная кровь из легочных вен попадает преимущественно в артерии головы и в аорту, а венозная кровь из брюшной вены обнаруживается почти исключительно в сосудах легких. Этот процесс подвержен некоторой регуляции благодаря самостоятельной пульсации артериального конуса. Показано, что ритм сокращения стенок конуса может находиться в разных соотношениях с систолой желудочка. При более раннем сокращении артериального конуса в кожно-легочные артерии попадает относительно меньшее количество крови, а при более позднем — большее. Учащение сердцебиений и понижение pH крови (что бывает при увеличении в ней СО2) вызывает запаздывание пульсации артериального конуса по отношению к желудочку и соответственно увеличение кровотока в кожно-легочных венах.
Некоторое увеличение содержания кислорода в смешанной крови достигается еще и тем, что венозная кровь направляется по сосудам малого круга не только в легкие, но и в кожу. Возвращается же
335
артериальная кровь в сердце разными путями: из легких по легочной вене она поступает в левое предсердие, а из кожи по кожным венам вливается в передние полые вены. Таким образом, в правое предсердие попадает не чисто венозная кровь, а смешанная, содержащая определенное количество кислорода. Ее последующее перемешивание в желудочке с чисто артериальной кровью несколько повышает насыщенность кислородом крови, циркулирующей по большому кругу кровообращения.
Однако все эти приспособления относительны. Исследования, проведенные с гигантской жабой, показали, что по кожным венам течет кровь, насыщенная кислородом в среднем на 65% (до 80%) и СО2 — на 26%. В венозном синусе насыщение крови О2 и СО2 составляет соответственно 14 и 31%, в правой части желудочка — и 27,5%. Насыщение крови, идущей из легких по легочным венам, составляет около 14% для Ог и 24% для СО2; примерно таков же состав крови в левой части желудочка. Насыщение крови Ог и СОг в сонных артериях составляет соответственно 14 и 22,4%, а в кожно-легочных венах—11,3 и 26,9%. Таким образом, даже при некоторой дифференциации состава крови в разных сосудах она везде содержит достаточно много СОг, что не обеспечивает полной реализации дыхательного потенциала крови. В силу этого уровень метаболизма у земноводных довольно низок: примерно на порядок ниже, чем у рептилий.
В венозной системе наиболее специфической чертой амфибий и других наземных позвоночных является смена кардинальных вен, свойственных водным группам, полыми венами. Из передней части тела кровь в сердце доставляется по паре передних полых. вен. Эти сосуды фактически соответствуют кювьеровым протокам водных позвоночных; каждый из них слагается из наружной и внутренней яремных вен (несут кровь от головы) и подключичной вены (кровь из передних конечностей). Подключичная вена принимает в себя большую кожную вену, несущую артериальную кровь из системы кожных капилляров. Непарная задняя полая вена формируется за счет задних кардинальных вен (у хвостатых сохраняются и кардинальные вены). Она формируется из многочисленных вен, выносящих кровь из почек; к воротной системе почек кровь подводится из задних конечностей (слияние бедренных и седалищных вен). В печени задняя полая вена не распадается на капилляры; воротная система печени образуется брюшной веной, несущей кровь из задних конечностей, и воротной веной печени, по которой кровь поступает от кишечника. Прошедшая воротную систему печени кровь по коротким печеночным венам впадает в заднюю полую вену (рис. 54).
Появление у земноводных свойственных всем наземным позвоночным трубчатых костей связано не только с их локомоторной 336

функцией, но и с системой кроветворения. Главным местом образования форменных элементов крови у этих животных становится красный костный мозг, расположенный внутри трубчатых костей, в их эпифизарной части.
Водно-солевой обмен. Если в опорно-двигательной и дыхательной системах на уровне земноводных произошли принципиальные перестройки, открывшие путь к освоению новой, наземной среды, то по условиям водно-солевого обмена эти животные сохранили практически все особенности своих водных предков. Амфибии во взрослом состоянии обладают типичной туловищной (мезонефрической) поч-
337

кой, строение которой весьма близко к исходной для водных позвоночных схеме. Отличие заключается лишь во внешней морфологии почек: они не лентовидные, как у рыб, а имеют компактную овальную форму и расположены в брюшной полости в области крестцового отдела позвоночника. В канальцевой системе осуществляется функция реабсорбции солей, сахаров и других необходимых организму веществ. Моча по вольфовым каналам (которые у самцов одновременно служат семяпроводами) стекает в клоаку, вырост стенки которой образует мочевой пузырь. Мюллеровы каналы имеются только у самок и функционируют как яйцеводы.
Почки работают по пресноводному типу: хорошо развитая система клубочков способствует интенсивной фильтрации воды из плазмы крови. Часть жидкости фильтруется и непосредственно из брюшной полости через нефростомы; таким путем, например у тритонов, выводится до 22% всего объема мочи.
В обычных для амфибий условиях, когда организм их не испытывает недостатка влаги, основной путь поступления воды в организм — осмотическое поглощение ее через кожу. В этих условиях земноводные почти не пьют, а почки их продуцируют большое количество — порядка 10—25 мл/(кг -ч) — слабоконцентрированной мочи. Путем канальцевой реабсорбции в организм возвращается почти все (до 99%) количество ионов солей, попавших в состав первичной мочи. Кроме того, кожа амфибий, подобно жабрам пресноводных рыб, способна к активному транспорту ионов из окружающей водной среды против градиента концентрации.
Подавляющее большинство видов земноводных пресноводны» (или контактируют с пресной водой в виде осадков, росы и т. п. на суше). Однако, как и у рыб, регуляция уровня клубочковой фильтрации, а также толерантность к некоторому увеличению концентрации солей в крови позволяет им переносить и некоторое повышение солености воды. При этом темпы клубочковой фильтрации уменьшаются, а в процессе канальцевой реабсорбции увеличивается обратное всасывание воды и уменьшается реабсорбция солей. В условиях дефицита влаги в окружающей среде также возрастает реабсорбция воды, достигая (в экспериментальных условиях) порядка 95% от содержания ее в первичной моче.
У наиболее эвригалинных (способных переносить заметные изменения солености воды) видов амфибий наблюдается процесс осморегуляции, сходный с таковым хрящевых и низших костных рыб: повышается концентрация мочевины в крови. Такой тип осморегуляции характерен, например, для некоторых жаб. Но особенно замечательна в этом отношений лягушка-крабоед, обитающая в соленых водах мангровых зарослей Юго-Восточной Азии: содержание мочевины в крови этого вида достигает 350—480 ммоль/л. Это создает осмотическое давление, несколько превышающее дав- 338 ление морской воды, что обусловливает осмотическое обводнение организма, достаточное для того, чтобы не пить морскую воду.
Все же такой тип осморегуляции вряд ли можно рассматривать как прямо унаследованный от предков. Механизм реабсорбции мочевины у амфибий иной, нежели у рыб: она поступает в кровь путем диффузии из мочевого пузыря, а также путем увеличения синтеза ее в организме. Головастики лягушки-крабоеда, развивающиеся в опресненной воде в период дождей, осуществляют осморегуляцию по принципу, свойственному костистым рыбам и большинству других земноводных.
Чисто водных амфибий относительно немного. Большинство видов подавляющую часть времени проводят на суше, предпочитая биотопы с повышенной влажностью. Однако в этих биотопах организм животных теряет значительное количество воды испарением через кожу. Показано, например, что лягушка таким путем теряет около 300 мкг воды на 1 см2 поверхности на 1 мм дефицита насыщения (показатель влажности воздуха) за 1 ч; у саламандры эта величина достигает 600 мкг/(см%мм2ч). Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии «налагает запрет» на возникновение приспособлений, препятствующих кожным влагопотерям. Но некоторое ограничение их все же возможно: виды, освоившие более сухие биотопы, отличаются повышенной устойчивостью к обезвоживанию организма и некоторым уменьшением потерь влаги. Например, у южноафриканских древесных лягушек — Chiromantis — и южноамериканских квакш — Phyllomedusa — уровень кожных влагопотерь составляет лишь 5—10% от величины, свойственной большинству других амфибий. Это связано с особенностями строения кожных покровов.
При освоении земноводными относительно сухих регионов и биотопов большую роль играют особенности поведения и образа жизни. Многие амфибии приурочивают суточную активность к периодам оптимального сочетания температуры и влажности. Так, в умеренной зоне они более активны ночью и после дождя. Виды, обитающие в аридных районах (степи, пустыни), как правило, активны только ночью, когда выпадает роса, а днем укрываются в глубоких норах грызунов, в которых поддерживается довольно высокая и постоянная влажность. Некоторые виды выкапывают норы самостоятельно. В жарких районах некоторые амфибии впадают в летнюю спячку, закапываясь глубоко в землю. Вйда, необходимая для замедленного при спячке метаболизма, запасается в мочевом пузыре. Выход из спячки происходит с началом периода дождей.
Размножение и развитие. Земноводные сходны с первичноводными животными не только по строению почки, но и по организации половой системы. В частности, соотношение выводных протоков выделительной и половой систем у них соответствует типичной схеме
339
животных с мезонефрической почкой (см. рис. 37): у самцов передние нефроны связаны с семявыносящими канальцами семенника и выступают как его придаток. Таким образом, вольфовы каналы выполняют функции мочеточника и семяпровода (рис. 55). У самок вольфов канал функционирует только как мочеточник, а мюллеров канал, открывающийся воронкой в полость тела,— как яйцевод. Соответственно в клоаке имеются отдельные мочевое и половое отверстия.
У бесхвостых амфибий оплодотворение осуществляется в воде и у большинства форм сопровождается специфическими формами брачного поведения, стимулирующего синхронное выделение половых продуктов. У многих хвостатых и безногих амфибий развито внутреннее оплодотворение, но специальных совокупительных органов нет.
Развитие у подавляющего большинства видов происходит в воде; лишь у некоторых форм яйца откладываются в сырых местах. Но личинки и в этом случае развиваются в водоемах; исключения (в том числе яйцеживорождение) крайне редки. Развитие характеризуется наличием личиночной фазы. Личинка представляет собой типично водное животное, по многим чертам строения и функций организма сходное с рыбами.
У бесхвостых амфибий вылупившиеся из икринок личинки — головастики — снабжены наружными жабрами, представляющими собой кожные выросты, в основании прикрепленные к таким же, как у рыб, жаберным дугам. Позднее прорываются жаберные щели и начинают функционировать внутренние жабры, а наружные постепенно редуцируются. Кроме того, в дыхании участвуют капиллярные сплетения в коже и в плавниковой складке хвоста. Одновременно с формированием парных конечностей (передние из них вначале прикрыты кожной складкой) идет постепенное развитие легких, гортани, внутренних ноздрей. Во время метаморфоза (превращения головастика в лягушку) перестраивается и пищеварительная система; головастики в это время не питаются, что компенсируется использованием тканей резорбирующегося в этот период хвоста. По окончании метамор4юза маленькие лягушки полностью переходят на легочное дыхание; жаберные дуги, щели и внутренние жабры к этому моменту полностью редуцируются. Соответственным образом перестраивается и кровеносная система: артериальные дуги, связанные с жабрами, превращаются в основные артериальные стволы, свойственные взрослым земноводным.
В ходе личиночного развития и метаморфоза перестраивается и система выделения. Для водных личинок характерно выделение продуктов азотистого обмена преимущественно в виде аммиака, который хорошо растворим в воде и легко выводится через жабры и кожу. В процессе развития такой тип азотистого обмена 340

Рис. 55. Строение мочеполовой системы лягушки. А — самец; Б — самкр:
1— почка, 2— вольфов канал (мочеточник и семяпровод), 3— клоака, 4— мочеполовое отверстие, 3— мочевой пузырь, 6— семенник, 7— семя вы носящие канальцы, в семенной пузырек, 9 — надпочечник, 10— мюллеров канал (яйцевод), II— воронка яйцевода, 12— мочеточник 13— мочевое отверстие, 14— половое отверстие, 15—
яичник, 16— жировое тело

(аммониотелический) постепенно переходит в уреотелический, при котором конечным продуктом является мочевина. Смена типов азотистого обмена тем интенсивнее, чем более сухопутный образ жизни ведут взрослые особи данного вида (табл. 4). Мочевина выводится из организма в составе мочи.
Таблица 4
Выведение аммиака (% от общего азота) в процессе развития наземной жабы и водной шпорцевой лягушки (по Мипго, 1953)

Стадия развития	Жаба	Лягушка
Задние конечности не видны	—	85
Задние конечности развиты на 3/4	80	—
Задние конечности функционируют	85	83
Передние конечности свободны
Хвостатая личинка	50	81
Хвост редуцируется	36	—
Хвост редуцирован	20	77
Взрослое животное	15	81

У хвостатых амфибий развитие идет несколько проще. Внутренние жабры у них не образуются; функционируют только наружные, основания которых позднее вместе с жаберными щелями прикрываются кожной складкой. Позднее закладываются легкие и идет постепенная смена органов дыхания.
Экологическая специфика класса земноводных. Амфибии означает «живущие двойной жизнью». Такое название очень точно характеризует положение этого класса. С одной стороны, земноводные — наземные животные, приобретшие наиболее принципиальные приспособления к освоению воздушной среды. С другой стороны, ряд особенностей строения и физиологии делают для этих животных невозможным полный отрыв от исходной водной среды. Главные из них: голая, проницаемая для воды кожа (что связано с ее
обязательным участием в дыхании), водный обмен, основанный на функционировании туловищной почки пресноводного типа (что ведет к неизбежным потерям воды с жидкой мочой), и, наконец, развитие в водной среде со стадией личинки, обладающей всеми признаками первичноводного животного. Для преодоления сохранившейся жесткой связи с водой необходимо было перестроить систему дыхания, строение кожи, тип водного обмена и характер онтогенеза. Все это было достигнуто в эволюции лишь на уровне ближайших потомков класса земноводных — рептилий. Пресмыкающиеся и филогенетически связанные с ними птицы и млекопитающие образуют группу высших позвоночных — Amniota.
342

Источник: Левушкин С.И., Шилов И.А.. Общая зоология: Учеб, для студ. биол. спец, вузов. 1994

Еще по теме 2. Земноводные (Amphibia):

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -