Системы спаривания
Полигамия. Существуют два типа полигамии: полиандрия, при которой одна самка спаривается не с одним, а с несколькими самцами, и гораздо более обычная полигиния, при которой один самец спаривается со многими самками. Полигиния может возникать в тех случаях, когда самка получает большую долю какого-либо лимитирующего ресурса, если она присоединяется к уже существующей брачной паре или же к самцу и его гарему, чем если она образует пару с одиноким самцом. Таким ресурсом может быть пища, количество которой ограниченно, или же более надежная защита от хищников, которую может обеспечить группа по сравнению с парой, или, наконец, помощь в выращивании потомства.
При такой полигинной структуре сообщества один или несколько самцов образуют группу с несколькими самками (рис. 8.15). С самками, когда они
Рис. 8.14. Эти розовощекие неразлучники моногамны. Самец и самка выглядят одинаково, и у самца нет никаких специализированных структур, которые он использовал бы в драках с другими самцами.
Рис. 8.15. Самец (с рогами) антилопы пала - типичного полигинного вида-со своим гаремом. (Biophoto Associates, N. Н. Р. А.)
фертильны, спаривается один лишь доминантный самец, и он же должен защищать свой гарем не только от хищников, но и от других самцов, которые хотят стать во главе гарема. Для того чтобы отстоять свое доминирующее положение, хозяину гарема приходится прилагать немало усилий и постоянно быть начеку. У многих видов доминантного самца несколько раз в год смещают соперники.
Доминирование в сообществе стоит того, чтобы за него бороться. Доминантные самцы имеют огромное преимущество перед другими в смысле размножения. Например, у морских слонов самцы охраняют свои гаремы, когда самки выходят из моря на скалистые берега рожать детенышей, а затем спариваться. Как показали результаты одного исследования, в 88% копуляций, происходивших в такой полигинной группе, участвовало всего 4% самцов.
Другой селективный фактор благоприятствующий образованию гаремов с одним или несколькими самцами, состоит, возможно, в том, что при этом самки не должны делиться пищей и другими ресурсами с самцами, которые не нужны им для спаривания. В таких ситуациях самки помогают вожаку гарема защищать территорию. Однако в тех случаях, когда необходима «всеобщая мобилизация» для борьбы с хищниками, самцы, не участвующие в размножении, могут оказаться полезными членами сообщества. В разных группах обезьян встречаются как тот, так и другой тип структуры сообщества.
У некоторых полигинных видов самцы защищают особые участки- брачные территории, которые используются исключительно для спаривания и не несут никаких других обычных функций территории. У многих видов особи обоего пола собираются на специальных общих территориях (токовища у птиц), где самцы вступают в драки за владение наилучшей территорией, а самки спариваются с теми самцами, которые смогли захватить себе такую территорию. Например, пища и убежища парусника Аякса, обитающего в восточных районах Северной Америки, и другого близкого к нему вида, обитающего в Калифорнии, очень сильно рассеяны, и их трудно охранять. Тем не менее самцы этих видов во время брачного сезона охраняют свои территории, расположенные на вершинах холмов, отгоняя чужих самцов. Самки, только что вышедшие из коконов, летят на общую территорию на вершине холма для спаривания. В одном исследовании, проведенном в шт. Нью-Йорк, сообщалось, что на сборище самцов самец, который сумел отвоевать самую удобную территорию на вершине холма, спаривался с 11 самками из 16, прилетевших на эту территорию. Самки этих видов способны сами добывать себе
необходимые ресурсы, но в селективном отношении им все же выгодно выбирать генетически подходящих самцов, а не спариваться с первым попавшимся самцом. Выбирая самца, способного защищать свою брачную территорию, самка обеспечивает своим сыновьям получение генов, пусть не имеющих никаких других преимуществ, но определяющих успех размножения.
Если все другие факторы равноценны, то полигиния-более благоприятная система для самцов данного вида, чем моногамия (или во всяком случае для тех самцов, которые достигают успеха в размножении). Однако полигиния возможна только при условии, что самке не требуется постоянного участия самца во всех ее заботах о потомстве. Поэтому наличие или отсутствие полигинии обычно зависит от того, выгодна она или невыгодна самке.
Полиандрия. Полиандрия, т. е. спаривание одной самки со многими самцами, встречается гораздо реже, чем полигиния, но она возникала в процессе эволюции по крайней мере пять раз в разных группах птиц. Приведем в качестве примера якану-длинноногую птицу, бегающую по листьям кувшинок, покрывающих некоторые озера в Центральной Америке. Эти птицы защищают небольшие территории, где самки откладывают яйца, оставляя их затем на попечение своих брачных партнеров, которые насиживают яйца и выращивают птенцов. За один сезон размножения самка может спариться с несколькими самцами и отложить яйца для каждого из них.
Вопрос о том, каким образом могла возникнуть полиандрия, вызывает большие разногласия. Согласно наиболее широко распространенной теории, она возникла из моногамии, при которой обе родительские особи принимали одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании яиц и заботе о птенцах. Можно допустить, что ситуация каким-то образом изменилась и стало более выгодным, чтобы в каждый данный момент у гнезда находилась только одна из родительских особей. Не исключено, что другая родительская особь должна была посвящать все свое время тому, чтобы отвлекать на себя или отгонять от гнезда хищников или же охранять территорию от других особей своего вида; не исключено также, что стало уменьшаться количество доступной пищи, пока не оказалось, что ее не хватает, чтобы прокормить обеих родительских особей и птенцов. Какова бы ни была причина, но если уже возникла такая ситуация, что одной из родительских особей лучше было покинуть гнездо, то какая из них останется, а какая покинет, зависит от чистой случайности. Если гнездо покинет самка, то она может сделать это радикальным образом и начать спариваться с другими самцами.
Согласно другой теории, полиандрия может возникнуть в таких средах, где яйца и птенцы часто гибнут. Так, очевидно, обстояло дело в случае американского перевозчика-птицы, обитающей и размножающейся по берегам ручьев и рек Северной Америки. Эти местообитания при паводке заливаются водой, уничтожающей все яйца или птенцов, находящихся в гнездах. Поскольку потери яиц и птенцов чрезвычайно велики, виду выгоднее, чтобы самец выращивал птенцов, а самка вновь откладывала яйца. Самец находит самку, владеющую территорией, спаривается с ней и насиживает отложенные ею яйца. Самка же может направить большую часть своей энергии на продукцию новых яиц, которые будут оплодотворены и насижены этим же самцом, если первая кладка погибла, или же другим самцом, если кладка осталась цела. Помещая яйца в разные гнезда, самка страхует их от полного уничтожения. Среди самок наблюдается конкуренция за самцов, которых в общем недостаточно, поскольку в каждый данный момент многие из них заняты насиживанием яиц.
Рис. 8.16. Лебеди моногамный вид. Самец и самка выглядят одинаково и совместно охраняют своих потомков.
Моногамия. При каких обстоятельствах возникла моногамия? Когда для выращивания птенцов необходима энергия обоих родителей, отбор будет благоприятствовать развитию у самцов моногамного поведения. Например, моногамия (более или менее выраженная)-самая обычная форма половой системы у человека (хотя при различных обстоятельствах возникает полигамия обоих типов). Из этого можно сделать вывод, что преобладание моногамии обусловлено большими заботами, связанными с выращиванием детей: мужчины, оставшиеся с семьей и помогающие женщине выращивать детей, оставляют больше потомков, чем те, которые бросают женщину одну, возлагая на нее все заботы по выращиванию детей.
Экология и система спаривания. Как видно из рассмотренных примеров, экология вида играет важную роль в определении его системы спаривания. Отчасти это объясняется тем, что такие факторы, как пища, вода, наличие гнездовых участков и убежищ, обусловливают распределение особей и их социальное поведение. В тех местах, где пищи мало и она распределяется неравномерно, особи держатся поодиночке и встречаются только на короткое время, в сезон размножения (так ведут себя медведи, барсуки, лоси, а также упоминавшиеся выше парусники и тюлени). Пары образуются иногда только на время спаривания, а иногда сохраняются несколько дольше для выращивания молодняка; у некоторых видов на это время особи объединяются в колонии.
В отличие от этого большинство обезьян, в том числе и человекообразных, живут стадами, потому что они питаются главным образом растительной пищей, в которой обычно не бывает недостатка. Имеющие первостепенное значение (в эволюционном смысле) самки и детеныши могут хорошо питаться
Рис. 8.17. Павиан - представитель приматов, ведущих наземный образ жизни; эти животные образуют сообщества с хорошо выраженной социальной структурой.
и при этом находиться под защитой, обеспечиваемой групповым образом жизни. Как и следовало ожидать, в тех случаях, когда пищи почему-либо оказывается недостаточно, в состав группы обычно входит лишь один самец и между самцами наблюдается сильная конкуренция за то, чтобы войти в группу, поскольку это единственная возможность добиться успеха в размножении.
Интересной иллюстрацией такого взгляда служит исследование, проведенное на павианах, живущих стадами, в Африке (см. рис. 4.8). Большинство стад жило в открытой саванне, но одно стадо обитало в редколесье, где круглый год имелись пища и вода. Это стадо относилось к этому редколесью как к собственной территории, и самки наряду с самцами защищали его границы. (Это необычное явление. В стадах павианов охрану территории несут почти исключительно самцы.) Из года в год отдельные особи присоединялись к этому стаду или уходили из него, но его численность оставалась постоянной, и в нем было меньше самцов, чем в любом другом стаде из числа изучавшихся. Вероятнее всего, это объяснялось тем, что данная территория могла обеспечить пищей лишь ограниченное число особей, а потому не участвующих в размножении молодых самцов регулярно изгоняли из стада.
В отличие от этого стада стада, обитавшие на открытой равнине, переходили с одного места кормежки на другое. Они располагали неограниченным количеством пищи и воды, но подвергались большей опасности со стороны хищников. Здесь самки должны были находиться подле своих детенышей,
чтобы защищать их. Молодые самцы, способные обеспечить дополнительную защиту от хищников, не изгонялись из стада, поскольку стадо располагало достаточным количеством пищи, чтобы прокормить их.
Еще по теме Системы спаривания:
- ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ
- ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ СПАРИВАНИЕ (СЛУЧКА) ЖИВОТНЫХ
- ЕСТЕСТВЕННОЕ ОСЕМЕНЕНИЕ СПАРИВАНИЕ (СЛУЧКА) ЖИВОТНЫХ
- Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
- ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
- Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
- Система органов размножения
- Система органов размножения
- Система органов размножения
- Система полива
- 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ