Фиксация углерода

  Реакции, о которых мы говорили в предыдущем разделе, поставляют в строму хлоропласта НАДФ-Н и АТФ. Здесь эти соединения используются в серии реакций, «фиксирующих» двуокись углерода в форме углеводов (рис.
11.13 и табл. 11.1).
Отдельные этапы фиксации углерода можно проследить по рис. 11.14. На первом этапе двуокись углерода присоединяется к преясуществуюшей органи-

Таблица 11.1. Последовательные стадии фотосинтеза (во многих случаях конечные продукты одной реакции служат исходными веществами для другой, и наоборот)




ческой молекуле-пятиуглеродному сахару. Образующаяся при этом шестиуглеродная структура нестабильна и сразу же расщепляется на две идентичные трехуглеродные молекулы. Каждая из трехуглеродных молекул принимает фосфатную группу от АТФ. Обе они уже и до того содержали по одной фосфатной группе, но эта новая фосфатная группа присоединяется высокоэнергетической связью, так что и сама молекула оказывается теперь богатой энергией. Процесс завершается разрывом этих новых высокоэнергетических фосфатных связей, при котором заключенная в них энергия высвобождается, и каждая молекула присоединяет по одному атому водорода от НАДФ-Н.
Все эти реакции можно описать следующим суммарным уравнением:

Следует учесть, что в этих протекающих в хлоропласте реакциях одновременно участвуют многие однотипные молекулы. На определенном этапе судьба трехуглеродных молекул может оказаться различной. Одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные сахара, например молекулы глюкозы, которые в свою очередь могут соединяться, образуя сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества (рис. 11.15). Другие трехуглеродные соединения используются для синтеза аминокислот, что связано с присоединением азотсодержащих групп.
Наконец, третьи вовлекаются

Рис. 11.14. Фиксация углерода - включение двуокиси углерода в молекулы углеводов.


в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трехуглеродных молекул в три молекулы исходного пятиуглеродного сахара. Этот пятиуглеродный сахар может снова присоединять двуокись углерода, т.е. увеличивать общее количество фиксированного углерода в растении.
Поскольку часть трехуглеродных конечных продуктов превращается в новые молекулы исходного пятиуглеродного соединения, процесс фиксации углерода в целом по существу представляет собой цикл. Его часто называют




С3-циклом (по его С3-продуктам) или циклом Кальвина в честь открывшего его ученого Мелвина Кальвина (Melvin Calvin), который за эти работы был удостоен в 1961 г. Нобелевской премии. Нетрудно видеть, что для создания эквивалента одной новой (шестиуглеродной) молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из С02.
Важно отметить также, что АДФ, Фн и НАДФ+ высвобождающиеся при фиксации углерода, возвращаются на поверхность фотосинтетических мембран и здесь вновь превращаются в АТФ и НАДФ ¦ Н. В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул-они снуют взад и вперед как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ • Н, образовавшиеся днем, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ - Н, а вскоре возобновляется и фиксация углерода. 
<< | >>
Источник: Кемп П., Арме К.. Введение в биологию. 1988

Еще по теме Фиксация углерода:

  1. Фиксация растительного материала
  2. Фиксация животного
  3. Фиксация свиней
  4.    Фиксация животных
  5. УГЛЕРОД
  6. Процессы связывания (фиксации) С02
  7. ЦИКЛ УГЛЕРОДА
  8. Биологическая фиксация азота
  9. Фиксация аммония в почве, или необменное его поглощение
  10. Захороненный углерод и его мобилизация
  11. НОВЫЕ ДАННЫЕ О МЕХАНИЗМЕ ФИКСАЦИИ АТМОСФЕРНОГО АЗОТА В КЛУБЕНЬКАХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ [31]
  12. ЗАХОРОНЕННЫЙ УГЛЕРОД И ЕГО МОБИЛИЗАЦИЯ
  13. АККУМУЛЯЦИЯ УГЛЕРОДА В БОЛОТАХЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ