АТФ

Нам уже приходилось упоминать о небольшом, но жизненно важном богатом энергией нуклеотиде - аденозинтрифосфате, или АТФ. Роль, которую играет АТФ в обмене энергии в клетке, можно сравнить с ролью денег в нашем хозяйстве.

Клетка нуждается в АТФ точно так же, как мы с вами нуждаемся в наличных деньгах, чтобы расплатиться за все, что нам необходимо. Многие ферменты используют энергию АТФ для осуществления тех или иных химических реакций. С помощью АТФ клетка движется, вырабатывает тепло, избавляется от отходов, осуществляет активный транспорт, синтезирует новые белковое молекулы и делает многое другое. Располагая достаточным количеством АТФ, клетка может даже синтезировать питательные вещества, представляющие собой одну из форм запасенной энергии, своего рода сбережения, которые можно при необходимости вновь пустить в ход, превратив их в «разменную монету», т. е. в АТФ. И в самом деле, превращение энергии солнечного света в химическую энергию, запасенную в форме АТФ, является важным промежуточным этапом в процессе образования питательных веществ при фотосинтезе. АТФ, таким образом, занимает центральное положение в экономике живого, что можно представить в следующем виде:
Фотосинтез
Солнечная энергия              gt; АТФ ,              * Органические вещества
^              Дыхание
Рост, размножение,
движение и т. д.
При фотосинтезе происходит улавливание и запасание солнечной энергии в молекулах органических (питательных) веществ, а при дыхании-расщепление молекул питательных веществ с высвобождением заключенной в них энергии. В конечном итоге значение этих двух процессов определяется тем, что они поставляют энергию для синтеза АТФ-соединения, с участием которого в клетке выполняется большая часть работы.
В молекуле АТФ имеются две высокоэнергетические фосфатные связи (на рис. 11.2 они изображены волнистыми линиями). Во время их разрыва высвобождается гораздо больше энергии, чем при разрыве любых других кова-

лентных связей. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя от его молекулы только одну концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат) и свободный неорганический фосфат (сокращенно Фн):
АТФ -*• АДФ + Фн + Энергия
Для того чтобы снова образовался АТФ, АДФ и Фн должны вновь соединиться. Это, конечно, требует большего количества энергии, нежели выделилось при отщеплении фосфатной группы (рис. 11.3). Давно известно, что один из способов образования АТФ в клетке заключается в переносе высокоэнергетической фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы на АДФ (рис. 11.4). Однако большая часть клеточного АТФ образуется в результате процесса, открытого в шестидесятых годах и получившего название химио-осмоса.
Химио-осмос протекает в хлоропластах во время фотосинтеза и в митохондриях во время клеточного дыхания. В нем можно выделить два этапа: Накопление энергии. Использование этой энергии для синтеза АТФ.
Энергия, используемая при химио-осмосе,-это электрохимическая энергия, зависящая от присутствия ионов, т.е. частиц, которые несут электрические заряды. Противоположно заряженные частицы притягивают друг друга и пото-



Рис.

11.3. Для образования АТФ из АДФ и Фн требуется энергия. В дальнейшем, при распаде АТФ, эта энергия высвобождается и может быть использована для выполнения работы в клетке. Однако в соответствии со вторым законом термодинамики на образование АТФ расходуется больше энергии, нежели высвобождается при его распаде.


Рис. 11.4. Один из путей образования АТФ. другой молекулы, в результате чего образуется Фермент переносит на АДФ фосфатную группу АТФ.
(обозначена буквой Р в кружке) от какой-нибудь


му движутся навстречу друг другу. Электрохимическая энергия будет накапливаться, если эти частицы разделены барьером, который не дает им сойтись:

Эту электрохимическую энергию можно заставить производить работу, дав возможность частицам проходить сквозь барьер:





Так в общих чертах осуществляется химио-осмос. Барьером в хлоропластах и митохондриях служит мембрана, находящаяся внутри органеллы. Роль «горючего» выполняют атомы водорода, разделившиеся на два вида заряженных частиц: ионы водорода (Н +) и электроны (е “). Ряд находящихся в мембране молекул, составляющих так называемую цепь переноса электронов, или электронтранспортную цепь, переносит электроны на другую сторону мембраны, не давая им вновь соединиться с ионами Н+ (рис. 11.5).
Реальный запас энергии определяется запасом кислого (Н +) раствора, который заключен в мембране, или «Н + -резервуаром». Мембрана непроницаема для ионов Н+, но в ней имеются каналы, по которым эти ионы могут проходить. С каналами связаны аденозинтрифосфатазы (АТФазы) - ферменты, катализирующие синтез АТФ. АТФазам для синтеза АТФ требуется энергия, и они получают эту необходимую им энергию (пока, правда, не вполне ясно, каким путем) именно вследствие утечки ионов Н + из Н + -резервуара через упомянутые каналы.

Рис. 11.5. Химио-осмос в хлоропласте. А. Н + -резервуар, который используется для обеспечения энергией синтеза АТФ. Таким резервуаром должно служить пространство, окруженное мембраной, непроницаемой для ионов Н + (показана серым). Электроны, отделившиеся от атомов водорода, проходят через мембрану по электронтранспортной цепи, а ионы Н+ остаются внутри. Ионы Н + могут выйти наружу только через канал, связанный с АТФазой, т. е. с АТФ-синтезирующим ферментом, находящимся на наружной поверхности мембраны. Б. Поток ионов Н + через канал служит источником энергии, которая необходима ферменту для того, чтобы синтезировать АТФ из АДФ и Фн.
Главное назначение митохондрий и хлоропластов состоит в пополнении Н+ -резервуара за счет разделения атомов водорода на ионы Н+ и электроны. В хлоропластах, как мы увидим в дальнейшем, источником необходимой для этого энергии служит в конечном счете свет. В митохондриях эта энергия поставляется молекулами питательных веществ (см. гл. 12). 

Еще по теме АТФ:

1. 7** Об энергетике биопоэза
2. МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ
3. Список сокращений
4. Метилирование. 
5. Глюкуроновая конъюгация. 
6. Сульфатная конъюгация. 
7. ПРЕВРАЩЕНИЯ ФОСФОРА
8. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У МИКРООРГАНИЗМОВ
9. ВИТАМИННЫЕ ПРЕПАРАТЫ
10. ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ГАЛОИДФЕНОКСИКИСЛОТ
11. Конкурентное ингибирование. 
12. ИЗБЫТОК МОЛИБДЕНА