Введение
Биогенный круговорот веществ как механизм, лежащий в основе существования живой природы, настолько очевиден, что уже в 1792 г. Лавуазье в докладе «Кругооборот элементов на поверхности земного, шара» писал: «Растения получают из окружающего их воздуха, из воды и из всей неживой природы в целом вещества, необходимые для организма.
Животные питаются либо растениями, либо другими животными, так что в конечном счете вещества, из которых строится их организм, берутся из воздуха или из минерального царства.Брожение, гниение и сгорание непрерывно возвращают в воздух атмосферы и в минеральное царство те исходные вещества, которые у них позаимствовали растения и животные. Какими путями осуществляет природа этот изумительный круговорот веществ между тремя царствами? ...Поскольку сгорание и гниение суть средства, которые природа использует для того, чтобы вернуть в минеральное царство материалы, которые она у него извлекла, чтобы создать растения и животных/то развития растений и животных должны представлять собой явления, обратные сгоранию и гниению» [Барбье, 1978, с. 15, 20]. Спустя 45 лет, Ч. Дарвин в докладе «Об образовании растительного слоя» высказал мысль о значении дождевых червей в почвообразовании и в последнем труде своей жизни «Образование растительного слоя деятельности дождевых червей и наблюдение над образом жизни последних» [1881] на основе достаточно точных (даже по сегодняшним меркам) оценок доказал роль дождевых червей в почвообразовании, а точнее в биогенном круговороте. В этот же период на значение дождевых червей и почвенных беспозвоночных в почвообразовании обращают внимание и другие ученые [Post, 1862; Hensen, 1877, 1882; Muller, 1879, 1884 — цит. по Курчовой, 1971; Леваковский, 1871 — цит. по Абатурову, 1976], но только Дарвин дал количественную оценку деятельности дождевых червей и привел данные о химических изменениях в почве и мертвых растительных остатках под влиянием дождевых червей и содержании азота в копролитах червей.
Однако практически до середины XX в. роль животных в биогенном круго- радиоэкологии [Передельский, +9571, сыграло роль не только в изучении аккумуляции радиоактивных элементов в различных зйеньях пищевых цепей, но и в биотенной миграции и распределении на различных трофических уровнях неизотопных носителей [Bryant et al., 1957; Auerbach, 1965; Crossley, 1963]. Кроме того, радиоактивные метки были использованы при изучении питания, энергетического обмена, метаболизма элементов в организме животных, в исследованиях подвижности и распределения элементов в экосистемах [Beichle, 1968; Beichle et al., 1969, 1970;“Reichle, Cross- ley, 1965; см обзор: Криволуцкий, 1983] Многое дало применение радиоактивных меток для развития трофо-динами- ческого направления, обоснованного еще в 1942 г. Линде- маном [Lindemann, 1942] Хорошим примером такого рода исследования является работа Хука [Hook, 1971].^Именно изучение роли животных в почвообразовании и радиоэкологические исследования привели к тому, что разработка проблем,” касающихся значения животных в биогенном круговороте химических элементов, бурно развивалась в течение последнего десятилетия Число таких исследований непрерывно расширяется. Этому способствует также стремление использовать животных в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды. Особый интерес привлекает поиск закономерностей аккумуляции тяжелых металлов в животных в целях прогнозирования биологического эффекта загрязнение*^
Важную роль в изучении участия животных в биогенном круговороте сыграла Международная биологическая программа. В период ее выполнения были получены многочисленные данные по биомассе и продуктивности популяций различных видов животных, структуре сообществ животных, деятельности животных в биоценозах в различных природных зонах и разных странах мира. Эти исследования стали необходимой базой для исследования роли животных в биогенном круговороте. Поэтому с 1970 г. появляются в США, Польше, СССР работы по этой проблеме, среди которых следует отметить работы Райхля и Кроссли {Reichle, 1967/ 1977; Crossley et al., 1975; Crossley, 1977a], Кайяк [Kajak, 1974], P.
И. Злотина и К. С. Ходашевой [1974], Д. А. Кри- волуцкого и А. Д Покаржевского [1974].Продолжением исследований роли различных групп сал- ротрофного комплекса в разложении растительных остатков стали работы Виткемпа [Witkamp, 1969а, b; Witkamp, Frank, 1970] по микробиальной иммобилизации элементов В подстилке при ее разложении, а также Варда и Вильсона
{Ward, Wilson, 19731, Макаулея Шасааіеу, 19751, Стахур- ского и Жимки [Stachurski, Zimka, 1976а, b] по изменению массы элементов в опаде при его разложении под влиянием различных групп почвенных организмов.
Еще одно направление в изучении участия животных в биогенном круговороте, а именно влияние социальных на- ' секомых и их деятельности на этот процесс, в последние два десятилетия было представлено большим количеством публикаций. Здесь следует отметить монографию австралийских ученых Ли и Вуда [Lee, Wood, 1971] и работы польской ученой И. Пенталь [Pental, 1978, 1980]. С последним направлением тесно связаны работы по изучению роли роющих животных в биогенной миграции элементов и влияния следов деятельности животных (нор, гнездовых холмиков, пороев) на этот процесс. В советской литературе наиболее известны работы А. Н. Формозова и А. Г. Воронова [1939), а также Б. А. Абатурова [1968, 1973, 1976], в которых дана оценка роющей деятельности крота и малых сусликов.
Участие животных в биогенном круговороте химических элементов в биогеоценозах сложно и многообразно. Это дало основание Буше [Bouche, 1977] сомневаться в возможности точной оценки роли, В частности, почвенных животных в биогеохимическнх циклах вследствие аналитического подхода к этим процессам, не учитывающего косвенного влияния животных на круговорот элементов. Питаясь живыми растениями, животные фитофаги не только возвращают в почву химические элементы, содержавшиеся в пище, но и влияют в той или иной мере на поглощение элементов из почвы растениями. Дождевые черви не только перерабатыва-. ют мертвые растительные остатки, ускоряя тем самым возврат питательных веществ в почву, но и влияют На физические свойства почвы: объемный вес, порозность, проницаемость, которые в свою очередь влияют на миграцию элементов с атмосферными осадками.
Крупные копытные не только выедают зеленую массу, но и способствуют разрушению отмерших растительных остатков, разбивая их своими копытами. Однако, несмотря на многообразие аспектов деятельности животных в биогенном круговороте, можно выделить основные:- Миграция химических элементов в результате трофической деятельности животных. Накопление элементов в биомассе животных, потребление их животными и возврат в почву. Миграция элементов по трофическим цепям.
- Влияние роющей и гнездостроительной деятельности животных на миграцию элементов в экосистемах.
3. Косвеййое влияние щйёотныХ яа круговорот элембя*
тов в экосистемах в результате повреждения растений, стимулирование или ингибирование деятельности сапротроф- яой микрофлоры при разложении мертвых органических остатков, в результате вытаптывания запасов мертвого органического вещества, уплотнения почвы.
В такой последовательности и будут рассматриваться вопросы участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их биогеохимическая деятельность. Вместе с тем эта проблема неразрывно связана с потребностями животных в тех или иных элементах, влиянием их соединений на жизнедеятельность организмов. И хотя эта проблема не является предметом обсуждения в данной книге, мы сочли необходимым дать краткий ее обзор.