Строение черепа и челюстной мускулатуры ондатры1

В качестве характерных для ондатры особенностей строения черепа отмечают его крупные размеры, значительную высоту (вместе с нижней челюстью) и скульптури- рованность. Затылочный и межглазничный гребни хорошо развиты, у старых особей на теменных костях формируются небольшие гребни, оконтуривающие начало височного мускула.

Череп широкий, с хорошо развитыми, как и у других полевок, массивными скуловыми дугами. Скуловая ширина более 60% (60,5- 64%) длины черепа (см.: Gould, Кгее- ger, 1948; Петров, 1967; Реймов, 1967; Петров, Красикова, 1970; Reprecht, 1974; и др.). Среди отличительных особенностей черепа ондатры называют строение костного нёба, общий облик которого уклоняется от обычной для микротини нормы (сравни с Neofiber, см. гл. 1.1). Костное нёбо относительно короткое. Его широкий срединный покатый выступ (protuberante marginalis descendens) сдвинут далеко назад (Огнев,

1948. . Двумя узкими мостиками он соединяется с альвеолярными чехлами М3, а его заостренный задний край нависает над хоанами (см.
      рис. 32). В результате этого хорошо развитые у большинства полевок задненёбные латеральные ямки, разделенные костным мостиком, у ондатры не выражены.

Крыловидные отростки по сравнению с другими полевками довольно крупные.

Большая, чем у других Microtinae, относительная высота черепа ондатры определяется большей высотой нижней челюсти, которая, в свою очередь, обусловлена значительным отклонением вверх угла челюсти и относительно высокой симфизной частью. Высота черепа в области мозговой капсулы сопоставима с таковой других полевок и в среднем составляет 36% кондилобазальной длины, тогда как высота нижней челюсти больше, чем у большинства Microtinae. Отношение высоты нижней челюсти к ее длине у ондатры 75% (у других полевок 50-70%) при сопоставимой длине нижней челюсти.

Нижняя челюсть типичного для Microtinae строения с хорошо развитым венечным отростком, расположенным на уровне или даже чуть выше головки сочленовного отростка. Вершина углового отростка выше уровня жевательной поверхности коренных. Угол - один из самых больших среди Microtinae - 38" (рис. 33), что, впрочем, связано не только со значительным поворотом угла нижней челюсти, но и с увеличением высоты черепа в области симфиза (23% от КБД при 15-21% у других Arvicolidae,

‘Некоторые промеры, использованные при описании черепа, приведены на рис. 31.

Рис. 31. Схема промеров черепа, использованных при его описании

1 — кондилобазальная длина; 2 — длина лицевого отдела; 3 — длина верхней диастемы; 4 — дли-1 на хорды свободной части верхних резцов; 5 — толщина верхних резцов; 6 — коронарная длина зубного ряда; 7 — удаленность точки крепления поверхностного массетера от коренных; 8 — высота черепа; 9 — длина нижней челюсти; 10 — высота нижней челюсти; И — длина хорды свободной части; нижних резцов; 12 — толщина нижних резцов; 13 — длина нижией диастемы; 14 — высота нижней челюсти в области симфизного угла; 15 — высота угловой части нижней челюсти; 16 — высота сочленовного отростка; 17 — расстояние от вершины массетерных гребней до альвеолярного края; коренных; 18 — длина нижней челюсти от мыщелка до переднего края альвеолы резца; 19 — длина.

у Neofiber - 23%). При этом высота сочленовного отростка нал уровнем жевательной поверхности коренных составляет 39% длины нижней челюсти (ОЕ) (при 32-42% у других полевок) и 70% высоты угловой части (при 70-90% для других Arvicolidae). Болынай высота симфизной части может быть связана с особенностями прохождения нижнего резца относительно ряда коренных зубов. Он расположен в целом ниже и лишь слегка ковнутри от корней коренных, незначительно отклоняясь своим задним концом наружу, так что альвеолы М, и М2 примыкают к наружной стороне резца, а корни М3 налегают слегка на его внутреннюю сторону (рис. 34). Резец заканчивается либо ниже челюстного отверстия (Громов, Поляков, 1977), либо доходит до края задней вырезки угла в основании сочленовного отростка. Небольшое альвеолярное вздутие на наружной поверхности нижней челюсти образуется довольно редко (20%, п = 97). У молодых зверьков альвеола М3 образует вздутие на внутренней стороне челюсти. Подобное вздутие Microtini, Lagurini и Arvicola сохраняют на протяжении всей жизни. У ондатры с возрастом по мере развития корней это альвеолярное вздутие исчезает и челюсть в этом месте становится похожей на челюсть плиоценовых полевок Mimomys (Агаджанян, личн. сообщ.).

Резцы у ондатры мощные, уплощенные спереди в большей степени, чем у других полевок (Громов, 1980). Верхние резцы круто изогнуты, с умеренно длинной свободной частью. Основание резца заходит за корневую часть М1 (Огнев, 1948). Радиус кривизны верхних резцов в среднем * 0,17 КБД (л = 33). Режущий край слегка М-образ- ной формы. На уровне альвеолярного края ширина одного резца равна или чуть больше его толщины и в среднем, как и у других полевок, составляет lt;*gt; 6% КБД. Нижние резцы с относительно короткой свободной частью, изогнуты несколько круче, чем у ряда других полевок (радиус кривизны 0,36 КБД, против 0,41-0,48 для полевок родов Microtus и Clethrionomys). Нижние резцы уже, чем верхние (~ 5% КБД). Отношение ширины к толщине равно в среднем 0,9 : 1 (как и у других полевок).

Анализ распределения напряжений вдоль резцов методом силовых линий показал картину, сходную с описанной Н.С. Лебедкиной не только для других полевок, но и для грызунов в целом. Полость пульпы нижнего резца доходит почти до скошенного края. Она постепенно расширяется к концу заднего резца, а эмаль и дентин истончаются (см. рис. 34). Нижняя ’’стенка” резца толще верхней. Эмаль резцов такая же, как и у большинства миоморфных грызунов унисериального типа, и состоит из двух слоев - тонкого наружного и толстого внутреннего, образованного наклонно расположенными эмалевыми призмами (Wahlert, 1968; и др.).

Ряд особенностей в строении коренных зубов имеет примитивный для полевок характер. Во взрослом состоянии на молярах формируются корни (по два на зуб). Длина зубного ряда по сравнению со специализированными в продольном жевании полевками и леммингами небольшая (21,5% КБД при колебаниях средних значений этой величины у Microtinae 21-25%). М3 - хорошо развит, отношение длин М1: М2: М3 = 39 : 28 : 33, М2: М2: М3 = 47 : 26 : 27. По сложности жевательной поверхности (по числу и длине режущих элементов зуба) ондатра среди ископаемых и современных полевок занимает промежуточное положение (Шевырева, 1976). Считается, что по эффектив-

Рис. 32. Череп Ondatra zibethicus (по экз. № S—62808, ЗМ МУ; Дагестан, дельта р. Терек) а—в — сбоку; г — сверху, д — снизу.

1 — bulla tympanica — барабанный пузырь; 2 — caput mandibulae — сочленовная головка; 3 — condylus occipitalis — затылочный мыщелок; 4 — corpus mandibulae — тело иижией челюсти; 5 — crista frontalis — лобный гребень; 6 — crista occipitalis — затылочный гребень; 7 — fenestra postglenoidale — засочлеиовиое отверстие; 8 — foramen alare — крыловое отверстие; 9 — for.

Рис.

По оси ординат — za

1 — Meriones sp. (n = 1); 2 — Akodon urichii (n = 1); 3 — Macrotarsomys bastardi (n = 1); 4 — Onychomys torridus (n = 2); 5 — Calomyscus mys- tax (n = 3); 6,— Peromyscus leucopus (n = 1);

7 — Allocricetulus eversmanni (n = 5); 8 — Tschers- kia triton (n = 5); 9 — Neotoma albigula (n = 1); 10 — Oryzomys albigularis (n = 2); 11 — Phodopus sungorus (n = 5); 12 — Sigmodon hispidus (n = 1); 13 — Cricetus cricetus (n = 3); 14 — Mesocricetus auratus (n = 3); 15 — Clethrionomys glareolus_ (n = 10); 16 — Lemmiscus curtatus (n =”I); 17 — Dicrostonyx torquatus (n = 10); 18 — Alticola macrotis (n = 5); 19 — Ellobius talpinus (n = 5); 20 — Phenacomys intermedius (n = 3); 21 — Lagu- rus lagurus (n = 10); 22 — Microtus agrajtis.(n = 5); 23 — M. arvalis (n = lOj+IF— M. juldaschi (n = 5); 25 — M. carruthersi (n = 5); 26 — M. oeconomys (n = 5); 27 — Arvicola terrestris (n = 10); 28 - Dolomys bogdanovi (n = 2); 29 — Prometheomys schaposchnikovi (n = 10); 30 — Eolagurus luteus (n = 5); 31 — Neofiber alleni (n = 1); 32 — Ondatra zibethicus (n = 20)

Рис. 34. Взаиморасположение нижних резцов и коренных а — вид с латеральной стороны; б — вид с медиальной стороны

ности жевания среди Microtinae наиболее специализированы копытные лемминги рода Dicrostonyx.. Для них характерно увеличение общей длины режущих элементов и расположение эмалевых гребней относительно продольной оси коренных под углом, наиболее близким к прямому по сравнению с другими полевками[4]. У ондатры взаимодействие эмалевых петель при жевании иное, чем у Dicrostonyx (рис. 35), и сходно с описанным для полевок рода Microtus (Лебедкина, 1949). Гребни В и С на верхних и в и с на нижних располагаются под более острым углом по отношению к продольной оси коренных и только А и Д (а и lt;Э) занимают аналогичное гребням Dicrostonyx положение. Судя по относительной длине, основную роль при жевании играют именно наклонные гребни В и С (в и с). Угол наклона гребней лингвальной и лабиальной сторон на разных зубах различен, в связи с чем различна и картина их взаимного скольжения.

Пренебрегая этими различиями, процесс взаимодействия режущих элементов в упрощенной схеме выглядит следующим образом. При движении нижней челюсти вперед каждый гребень в пересекает гребень В верхнего коренного под углом и скользит вдоль него, соприкасаясь с ним только в одной точке в каждый момент движения. С гребнем А гребень в вступает в контакт почти по всей длине и только благодаря некоторой изогнутости гребней касание происходит лишь в нескольких точках. Таким образом, на лабильной стороне происходит чередование ’’совмещений” гребней либо по косой строго в одной точке, либо почти полное их совмещение (с касанием в нескольких точках). Такая картина наблюдается при перемещении гребней в (начиная с четвертого на М, - 1в4, всех на М2 и на М3), гребни в,_3 сходятся с гребнями А и В верхних коренных всегда по косой. Аналогичное чередование совмещений наблюдается и при движении гребня а (по косой он проходит к гребням А, полный контакт с В и С лингвальной стороны). Гребни а трех передних треугольников лабиальной стороны М, сходятся по косой не только с А, но и с П. Аналогичная, но более сложная картина наблюдается при пересечении гребней лингвальной стороны. При строго передне-заднем движении продольных совмещений здесь наблюдается много меньше, но при движении вперед и вбок их число возрастает. Из гребней с контакт по всей длине возможен для 1с2 с 1Д„ для 2с, с 2Д, и для Зс, с ЗД, и, кроме того, совмещаются части гребней лингвальной стороны со срединными частями гребней латеральной стороны (В). Гребни д соприкасаются в одной точке в каждый момент движения с гребнями Д и, как правило, с гребнями С. Смыкание под очень небольшим углом возможно с 2С,,2 и с ЗС,, 2. Гребни, занимающие положение, аналогичное режущим элементам Dicrostonyx, у Ondatra имеют незначительную длину. На верхних коренных они составляют 1/3 длины эмалевых гребней, на нижних - 1/4. Предполагается, что эффективность жевания при схождении гребней под незначительным углом выше, чем при их скольжении по косой по типу ножниц с длинными лезвиями и большим углом раствора. Однако вопрос о механической выгоде того и другого типов жевательной поверхности не так прост и требует специального рассмотрения.

Показано, что усилия срезания тем больше, чем меньше площадь соприкосновения трущихся гребней, а давление, разрушающее зуб, наоборот, тем меньше (Rensberger,

1973. . В результате наибольшее (суммарное?) разрушающее напряжение возникает в тех гребнях, которые имеют максимальную зону контакта при жевании. Это напряжение направлено перпендикулярно длине гребней и при косом их расположении передается, следовательно, в латеральном и медиальном направлениях. Причем, судя по длине разнонаправленных гребней, на М3 медиальный компонент больше, чем на М1, и наоборот. Таким образом, нёбо у ондатры, как и у других полевок (см.: Лебедкина,

1949. , испытывает напряжение, связанное с жевательной функцией.

Итак, череп ондатры обладает всеми характерными чертами полевок, отражающими специфику этой группы в сравнении с другими хомякообразными. Отличительные особенности ондатры проявляются в строении костного нёба и резцового отдела.

Рис. 35. Схема взаиморасположения эмалевых гребней нижних и верхних коренных при жевании а—в — Dicrostonyx torquatus (а, б — из: Огнев, 1948); г-ж — Ondatra zibethicus; а, г — верхний левый ряд; б, д — нижний левый ряд; в, е, ж — взаиморасположение при жевании, а, б, г, д: A—D, a—d — обозначение эмалевых гребней

Последнее может быть связано с усилением относительной нагрузки на резцы и крупными размерами зверя. Своеобразие строения костного нёба, укрепления резцов и коренных, удлинение рострума, изменение размерных характеристик, вероятно, определяются как механическими потребностями, так и историческим наследием этого вида.

Определяющее значение челюстного аппарата в становлении специфики черепа полевок находит отражение и в особенностях роста черепа и в проявлении разных типов изменчивости. Для ондатры характерны те же особенности роста, что и для других полевок, а именно незначительное увеличение в онтогенезе параметров мозгового отдела при существенном росте висцерального отдела черепа, ранняя закладка в онтогенезе и раннее развитие зубной системы (см.: Виноградов, 1924; Мейер, 1978). В связи с этим возрастная изменчивость у ондатры касается в первую очередь величин, отражающих рост висцерального отдела, таких, как длина верхней диастемы, ширина рострума, длина лицевой части, скуловая ширина, тогда как длина зубных

рядов и размеры мозговой коробки с возрастом меняются незначительно (Петров, 1967; Реймов, 1967; Ruprecht, 1974; и др.). Разная соотносительная скорость роста элементов висцерального скелета у разных полов в разных популяциях определяет особенности половой и географической изменчивости. Половой диморфизм в строении черепа у ондатры выражен слабо, хотя и был отмечен в ряде случаев (Gould, Kreeger, 1948; Реймов, 1967; Ruprecht, 1974; и др.).