ЛИЦЕВАЯ МУСКУЛАТУРА

Лицевая мускулатура у грызунов, как известно (Huber, 1931; Meinertz, 1941а), является производной двух пластов - дорсального (platysma) и вентрального (ш. sph. colli profundus).

Platysma myoides (рис. 38, a-d) начинается по средней линии шеи и простирается, с одной стороны, на голову до уровня теменных костей, а с другой - на спину, вплоть до уровня середины грудной области. Передние волокна правой и левой сторон начинаются на апоневрозе, средние - идут от средней линии, а задние перекрещиваются, так что правые волокна идут с левой стороны, а левые - с правой[6]. В области лопатки пучки этой мышцы располагаются поверхностнее подкожной мышцы. Часть волокон начинается от плечевой области, где сливаются с более глубоко лежащими пучками m. trapezius auricularis и platysma cervicale. Первая из них начинается глубже подкожной мышцы на поясничной фасции, идет вентральнеє m. spinotrapezius, доходит до бугра ости лопатки, перекидывается через него и включается в заушное сплетение. Вторая - представляет собой каудальное продолжение m. cervicoauricularis profundus по средней линии шеи, доходящее чуть ли не до уровня лопатки. Она тоже вливает- ся в заушное сплетение. После слияния этих трех мышц общий пласт идет на боковую поверхность головы и постепенно делится на три части: p. orbitalis пронизывает ш. sph. colli profundus pars intermedius dorsalis и подходит к заднему углу глаза; p. buccalis et p. mentalis идут к поперечно расположенным волокнам ш. buccinator p. orbicularis oris et p.

M. auricularis anterior inferior (см. рис. 38, d) начинается непосредственно у окончания поверхностной части ш. sph. colli profundus p. auricularis под вырезкой ушной раковины, идет несколько глубже platysma myoides и сливается с ш. zygomaticus.

М. auricularis anterior inferior - по-видимому, производная дорсальных пучков platysma myoides и можно считать, что термин этот, в свое время предложенный Май- нерцом (Meinertz, 1941а), относится к отделившимся дорсальным пучкам platysma myoides, начинающимся от основания ушной раковины. Однако для Dicrostonyx gro- enlandicus мышца с идентичным началом необоснованно описана как ’’platysma myoides p. auricularis” (Meinertz, 1941b), хотя для Rattus norvegicus тот же автор последним термином обозначает самые передние пучки platysma myoides, идущие от средней линии шеи к каудальному краю ушной раковины.

Группа шейноушных и шейнозатылочных мышц (см. рис. 38, а, б) начинается от средней линии шеи несколькими слоями. Поверхностный слой образован шт. cervi- coauricularis superficialis и cervicoocipitalis и начинается несколько отступя от черепа. Его начало простирается до середины начала platysma cervicale. Обе выше названные мышцы в начале образуют единый пласт, который затем постепенно разделяется на три ленты. Наиболее каудальная из них ш. cervicoauricularis superficialis оканчивается на переднем крае тыльной поверхности ушной раковины непосредственно ниже m. auricularis anterior superior, а две другие ленты оканчиваются на внутренней поверхности m. sphincter colli profundus p. intermedias dorsalis. У Dicrostonyx groenlandicus одна из них (латеральная) соответствует передней порции поверхностной шейноушной мышцы, а другая - шейнозатылочной. Между этими двумя порциями у последней проходит ушная часть лобной мышцы (Meinertz, 1941а, b). М. cervicoauricularis medius p. anterior et p.

М. mandibuloauricularis (см. рис. 38, д) начинается на угловом отростке нижней че-

Рис. 38. Лицевая мускулатура

а, б — сверху: более поверхностные (а) и более глубокие (б) спои; в — сбоку; г — снизу; д — детали строения лицевых мышц в области между глазом и ухом; е — предглазничный комплекс лицевых мышц.

aai — m. auricularis anterior inierior; aas — m. auricularis anterior superior; bi — m. buccinator p. inter- maxillaris; bid — m. buccinator p. longitudinalis dorsalis; blm — m. buccinator p. longitudinalis medius; b/v — m. buccinator p. longitudinalis ventralis; bm — m. buccinator p. mentalis; bo — m. buccinator p. orbicularis; boo — m. buccinator p. orbicularis oris; bp — m. buccinator p. proiundus; cama — m. cer- vicoauricularis medius p. anterior; camp — m. cervicoauriculaiis medius p. posterior; cap — m. cervi- coauricularis p. proiundus; cas — m. cervicoauricularis p. superiicialis; ct — m. cutaneus-trunci; со - m. cervicioccipitalis; dn — m. dilatator nasi; is — m. interscutularis; / — m. irontalis; fa — m. irontalis p.

оа - m. obliquus auris; со — m. orbicularis oculi; pc — m. platysma cervicale; pb — m. platysma p. bucca- lis; pm — m. platysma myoides; pmb — m. platysma myoides p. brachialis; pme — m. platysma p. men tabs; po — m. platysma p. orbitalis; scpap — m. sphincter colli profundus p. auris profundus; scpas — m. sph. colli profundus p. auris superficialis; scptd — m. sph. colli profundus p. intermedia dorsalis; scph — m. sph. colli profundus p. intermedia ventralis; scpo — m. sph. colli profundus p. orbitalis; scps — m. sph. colli profundus p. superficialis; ta — m. trapezius auricularis; z — m. zygomaticus

люсти между жевательной и крыловидной мышцами. Ее плоское брюшко в виде ленты идет к переднему краю внутренней поверхности ушной раковины несколько выше тыльного вздутия.

М. helids начинается рядом с окончанием передних пучков предыдущей мышцы от самого переднего края ушной раковины и делится на несколько слоев. Наиболее наружный в виде редких пучков идет к наружной поверхности platysma myoides. Второй слой тонким пластом идет на наружную и внутреннюю поверхность m. auricularis anterior inferior, а самый глубокий оканчивается на хряще в основании вырезки ушной раковины (козелок).

Mm. transversus и m. obliquus auris представлены у ондатры только сильно разросшейся щ.

М. sphincter colli profundus подразделяется на ряд частей: pp. superficialis, auris superficialis, intermedia ventralis, intermedia dorsalis, auris profundus - и является производной для целого ряда самостоятельных мышц: m. auricularis anterior superior, т. inter- scutularis, m. frontalis, m. zygomaticus, m. orbicularis oculi, m. nasolabialis superficialis, m. nasolabialis, m. nasolabialis profundus со своими частями, m. maxillolabialis, двух частей m. maxillonasalis, m. dilatator nasi, m. nasobuccolabialis superficialis, m. nasobucco- labialis profundus, m. buccinator со своими частями.

Поверхностный слой m. sphincter colli profundus p. superficialis (см. рис. 38, в, г) простирается, перекрещиваясь по средней линии, от переднего края межчелюстного пространства до середины грудных мышц. Ее пучки тянутся косо назад и прикрывают platysma myoides в щечной области и по бокам шеи. Далее они идут в подмышечную область и переднюю треть груди, прикрывая тут m. cutaneus trund[7]. Второй слой образует три переходящих одна в другую части. Первая из них, p. auris superficialis (см. рис. 38, б, г), идет к ушной раковине, закрепляется там непосредственно ниже ушной вырезки и далее переходит в p. intermedia ventralis, которая простирается глубже platysma myoides на щечную поверхность и почти без перерыва переходит в p. intermedia dorsalis. Наиболее краниальные пучки p. orbitalis выходят из-под platysma p. mentalis и направляются к области глаза.

М. sphincter colli profundus p. intermedia dorsalis распространяется по средней линии дорсальной поверхности головы между ухом и глазом, свободно переходя с правой на левую сторону. В результате p. intermedia dorsalis и p. intermedia ventralis образуют в области между ухом и глазом полное мышечное кольцо вокруг головы.

М. sphincter colli profundus p. intermedia dorsalis, в свою очередь, дифференцируется на две мышцы. Одна из них, m. auricularis anterior superior (см. рис. 38, а), в виде слабого поверхностного пучка мышечных волокон начинается от уровня латерального края теменных костей и идет к переднему краю тыльной поверхности ушной раковины несколько выше поверхностной шейноушной мышцы. Вторая, ш. interscutularis, практически представляет собою каудальный край p. intermedia dorsalis, пучки которого оканчиваются в рыхлой соединительной ткани около ушной раковины, где у высших млекопитающих появляется щитковый хрящ.

М. frontalis начинается от края глазницы на лобной кости и, веерообразно расширяясь, оканчивается на внутренней поверхности m. sphincter colli profundus p. intermedia dorsalis. Часть самих латеральных пучков пронизывает последнюю и отчасти идет глубже к ушной раковине, образуя так называемую p. auricularis. Однако ее пучки не достигают ушной раковины и теряются в подкожной фасции этой области.

М. zygomaticus (см. рис. 38, д) имеет довольно широкое начало, проникающее внутрь m. sph. colli profundus p. intermedia dorsalis. Оттуда она идет в область угла рта, по пути сливаясь с m. auricularis anterior inferior. Оканчивается на поперечно расположенных пучках m. buccinator p. orbicularis oris глубже platysma p. buccalis. У рыжей полевки часть пучков оканчивается поверхностнее, а часть глубже platysma p. buccalis (Гамбарян, Аристов, 1981), у Dicrostonyx groenlandicus (Meinertz, 1941b) - только поверхностнее, у тушканчиков - окончание .сак и у ондатры (Гамбарян и др., 1980).

Впереди и позади имеются достаточно хорошо развитые пучки, образующие так называемую круговую мышцу глаза m. orbicularis oculi, которая расширяется в сторону нижнего века и образует две самостоятельные части: предглазничную и заглаз- ничную (см. рис. 38, в, д).

М. nasolabialis (см. рис. 38, а, б, д, е) начинается от побной кости вблизи ее шва с челюстной костью и идет, расширяясь, в область верхнегубных вибрисс. Эта мышца тянет корни вибрисс вверх и назад, при этом их верхушки опускаются вперед и вниз.

М. nasolabialis superficialis (см. рис. 38, в) начинается от средней линии над носовыми костями в виде соединительнотканной пленки, слегка обогащенной мышечными волокнами. Оканчиваются в зоне верхнегубных вибрисс. В основном удерживает предыдущую мышцу от чрезмерного ее оттягивания назад, однако отчасти влияет и на движение вибрисс.

М. nasolabialis profundus (см. рис. 38, д) - одна из сложнейших мышц предглазнич- ного комплекса, которая может быть подразделена на ряд частей. Ее пучки начинаются от предчелюстной кости, а одна из частей - и над носовыми костями. Наиболее передняя часть - p. anterior, берущая начало от выступа на переднем крае предчелюстной кости (между выходом из альвеол верхних резцов), - идет к вентральной поверхности хрящевого вздутия, окружающего ноздри. Несколько латеральнеє этой части расположена p. media inferior, пучки которой идут к внутренней поверхности m. nasolabialis, где переплетаются с пучками m. maxillolabialis. Несколько выше от латерального края предчелюстной кости берет начало p. media superior, пучки которой проходят глубже обоих сухожилий m. maxillonasalis к капсулам верхнего ряда вибрисс, переплетаясь тут с пучками m. nasolabialis. Обе последние части обеспечивают движения вибрисс. При этом p. media inferior складывает вибриссы вдоль головы, а p. media superior поднимает верхний ряд вибрисс вверх и назад. Pars superficialis начинается на латеральной поверхности задней половины предчелюстной кости, и ее пучки проникают под сухожилие m. dilatator nasi и оканчиваются в подкожной клетчатке межглазничной области. Эта часть, хорошо развитая у ондатры, практически отсутствует у лемминга, ей соответствует глубокий слой p. media superior (Meinertz, 1941b). У многих других грызунов она, как и у ондатры, хорошо развита (Meinertz, 1941а; Гамбарян и др., 1980). У рыжей полевки она ошибочно обозначена как второй пучок p. media superior (Гамбарян, Аристов, 1981). Функционально и топографически эти две части хорошо различимы. Функционально одна из них влияет на движение вибрисс, а вторая - на подвижность кожи между глазами; топографически первая расположена над m. dilatator nasi, вторая - под ним. Совершенно обособленно от других частей располагается p. interna, пучки которой начинаются над передним краем носовых костей и над носовыми хрящами и идут к дорсолатеральному и вентральному крыльям носа[8]. По-видимому, от этой части отделилась p. orbicularis nasi, не описанная для других грызунов. У ондатры она служит своеобразным сфинктером ноздрей, используемым при нырянии животного.

После удаления m. nasolabialis открывается целый ряд мышц, влияющих на движение вибрисс и ноздрей. Наиболее поверхностная из них m. maxillolabialis (см. рис. 38, е) берет начало на вентролатеральном крае подглазничного отверстия, поверхностнее п. infraorbitalis, а оканчивается на внутренней поверхности m. nasolabialis, переплетаясь с пучками m. nasolabialis profundus p. media inferior.

M. maxillonasalis (см. рис. 38, e) в виде двух самостоятельных мышц начинается от более глубокого края подглазничного отверстия, глубже n. infraorbitalis, и в своем начале переходит с верхнечелюстной кости на наружную фасцию m. nasobuccolabialis. Более поверхностная мышца идет к дорсальному вздутию в полости ноздри, а глубокая - к вентральному. Совместное их натяжение расширяет вход в ноздрю. Взаимное расположение этих мышц у грызунов неоднозначно. Так, например, у разных родов тушканчиков дорсальная может располагаться глубже, а у других более поверхностно, чем вентральная (Гамбарян и др., 1980).

М. dilatator nasi (см. рис. 38, е) начинается у ондатры на наружном крае дорсальной части стенок подглазничного отверстия, поверхностнее медиальной жевательной мышцы. Вскоре переходит в сухожилие, идущее над носовыми костями, и заканчивающееся на передней поверхности носового зеркальца.

М. nasobuccolabialis (см. рис. 38, е) у ондатры, как и у лемминга и водяной крысы (Meinertz, 1941а, Ь), двухслойная. Поверхностный слой начинается от верхнечелюстной кости рядом со швом с носовыми костями и идет к краю губы, переплетаясь тут с mm. maxillolabialis, m. nasolabialis, m. nasolabialis profundus p. media inferior. Глубокая часть начинается заметно вентральнеє поверхностной от боковой поверхности верхнечелюстной кости. Широко дивергируя, оно идет к краю верхней губы, проходя глубже m. buccinator p. longitudinalis dorsalis и переплетаясь с m. buccinator p. inter- maxillaris, т. nasolabialis profundus p. media inferior. По верхней губе оно доходит до уровня резцов.

М. buccinator (см. рис. 38, в, ё) у ондатры представлен рядом самостоятельных частей. Два слоя этой мышцы вместе со слизистой оболочкой образуют стенку ротовой полости и закрепляются по краям альвеол коренных зубов. Наружный слой, начинающийся от края альвеол верхних коренных зубов, подразделяется на три части. P. longitudinalis dorsalis идет от уровня первого коренного зуба к верхней губе, располагаясь тут между двумя слоями т. nasobuccolabialis. P. longitudinalis mediana идет от уровня второго коренного зуба к поперечным пучкам m. buccinator p. orbicularis oris, а третья часть - p. longitudinalis ventralis - простирается от уровня последнего коренного зуба к подбородочной части одноименной мышцы. Более глубокий слой начинается от края альвеол нижних коренных зубов и идет почти перпендикулярно наружному слою несколько косо вперед к краю альвеол верхних коренных зубов и к самому началу Диастемы. Этот слой непосредственно переходит в p. intermaxillaris, который начинается по латеральному краю резцовых отверстий и образует внутренний слой мышечных волокон верхней губы. На нижней челюсти располагаются две части: p. orbicularis и p. mentalis, начинающиеся на дорсальном крае внутренней поверхности нижней челюсти. Первая из них охватывает с вентральной стороны нижнюю челюсть и переходит во вторую часть, образующую мясистую основу нижней губы. Наконец, p. orbicularis oris представляет собою наружные пучки p. orbicularis, переходящие с нижней губы на верхнюю и тем самым ограничивающие края ротового отверстия.