ЖЕЛЕЗЫ Кожные железы

В коже ондатры имеются мелкие неспецифические сальные железы при волосяных фолликулах; их размеры составляют 22 X 50, 28 X 100 мкм (Скурат, 1972). В некоторых участках, типичных для кожи грызунов, у ондатры имеются специфические гипертрофированные сальные железы.

Особенностью ондатры является отсутствие мейбомиевых желез - крупных сальных желез кожи век, типичных для большинства животных. Изучение серийных парафиновых срезов показало, что на месте расположения мейбомиевых желез лежат одиночные волосы с мелкими сальными железами. Дальше от края века волосы лежат пучками. Имеются единичные вибриссы с мелкими сальными железами. Можно предположить, что отсутствие мейбомиевых желез обусловлено водным образом жизни, позволяющим обходиться без сальной смазки глазного яблока. Показано, что их нет и у многих представителей отрядов ластоногих и китообразных, обитающих в пресных и соленых водоемах (Андреев, 1975).

Другая особенность кожи ондатры - отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез, типичных для большинства млекопитающих (Скурат, 1972; наши данные). Отсутствие или очень слабое развитие этих желез описано и у некоторых других грызунов, ведущих водный образ жизни, у водяной полевки, нутрии (Скурат, 1972; Соколов, 1973).

а — кровеносные сосуды (гематоксилин Ка- (!ацци); б — кровеносный сосуд, имитирующий выводной проток железы (гематоксилин Ка- рацци); в — ацетилхолинэстераза в эпидермисе

1

¦и

Рис. 22. Срез кожи подошвы лапы, Х100

Вся дерма кожи лапы ондатры пронизана крупными кровеносными сосудами (рис. 22, а). Они могут проходить по сосочку дермы перпендикулярно поверхности кожи, на очень близком расстоянии от эпидермиса и, таким образом, сильно напоминают выводные протоки потовых желез (рис. 22, б). Количество сосудов в подошве лапы ондатры во много раз превышает таковое у крысы. Эти сосуды имеют толстые стенки (наружный диаметр 20-30 мкм, ширина просвета 10-17 мкм). Их клетки часто имеют округлые ядра, что не типично для кровеносных сосудов. Вдоль всего сосуда имеются большие расширения - своеобразные резервуары. Поперечные срезы сосудов несколько напоминают секреторные отделы желез. Они овальной или округлой формы с наружным диаметром до 62- 65 мкм, внутренним - 35-40 мкм. В поле зрения микроскопа при увеличении 100 насчитывается до 45 поперечных срезов сосудов. Столь густая сеть этих необычно крупных сосудов, вероятно: 1) выполняет роль органа экскреции, заменяющего отсутствующие потовые железы, 2) служит для быстрых изменений биофизических свойств ткани подошв в условиях постоянных изменений гидродинамических характеристик волной среды при плавании.

Эпидермис подошв глубоко складчатый, соответственно высоки и сосочки дермы. В базальных рядах клеток эпидермиса много пигмента. Важной особенностью эпидермиса подошв ондатры является присутствие в 3-4 базальных рядах Мальпигиева слоя большого количества ацетилхолинэстеразы1 (интенсивность окраски 3-4+, рис. 22, в). Такое не наблюдается ни у каких других животных, кроме белки и бурундука (Соколов и др., 1981, 1985).

Ранее мы высказывали предположение, что богатство холинэстеразой базальных рядов клеток эпидермиса является дополнением к обычной чувствительной иннер-

‘Гистохимические методы исследования, использованные в данном разделе, описаны в работах В.Е. Соколова, С.А. Шабадаш (1979), В.К. Соколова и др. (1981а).

ции, физиологически усиливая функцию чувствительных концевых органов, мы рассматриваем это как проявление экологической адаптации на клеточном уровне, как следствие необходимости для животного точной оценки качества субстрата (Соколов и др., 1981, 1985).

В отличие от белки и бурундука у ондатры в эпидермисе присутствует еще и неспецифическая холинэстераза. Правда, она выявляется очень редко и в отдельных небольших участках (3-4+). Крайне редко встречаются чувствительные концевые органы, лежащие в сосочках дермы; концетрация неспецифической холинэстеразы в них ниже, чем у других грызунов (3-4+). Можно предположить, что участки базальных клеток эпидермиса, заполненные неспецифической холинэстеразой, функционально замещают концевые органы. Весьма скудна и чувствительная нервная сеть дермы, лишь изредка под эпидермисом видны фрагменты нервных волокон со следами холинэстераз. При выявлении моноаминоксидазы видно большое количество идущих вертикально к эпидермису адренэргических нервных стволов, которые далее в виде длинных плотных варикозных волоконец проникают между клетками эпидермиса.

В коже ондатры отсутствуют апокриновые потовые железы, за исключением области углов рта. По данным В. Квея (Quay, 1965) и Л.Н. Скурат (1972), в углах рта ондатры имеются, помимо очень крупных сальных, также апокриновые потовые железы.

Специфические сальные железы. В углах рта ондатры лежат обширные поля очень крупных многодольчатых сальных желез (длина железы достигает 1,8-2,4 мм, ширина - 500-700 мкм), связанных с волосами (рис. 23, а). Эти поля очень отчетливо выделяются благодаря тому, что связанные с ними волосы крупные, жесткие, желтоватого цвета, образуют характерный пучок на слизистой ротовой полости. В нашем материале, у апрельских зверьков, эти волосы были в процессе роста. Их наружные корневые влагалища заполнены гликогеном. Средний размер ацинусов желез - 79 х х 128 мкм. Липидные глобулы мелкие: средний диаметр глобулы в зрелой клетке

01

6. Ондатра              ОА

Як

1

Рис. 23. Железы углов рта

а — общий вид (моноаминоксидаза, х35); б — сальные железы (нейтральный жир, шарлах R, Х100); в — нервная сеть вокруг ацинусов сальных желез (холинэстераза, ХЮ0); г — адренэргические нервные окончания (моноаминоксидаза, х900)

з

г

лия цитоплазмы железистых клеток, обусловленная белком, умеренная. Реакция на суммарный белок также показывает умеренную концентрацию этого продукта. Кислые и основные белки присутствуют примерно в равном соотношении. Как и во всех сальных железах, недифференцированные клетки периферии ацинусов очень богаты РНК. Характерно очень резкое падение концентрации РНК при переходе от недифференцированных клеток к созревающим. Полисахаридов, включая гликоген, в этих железах нет. Необходимо подчеркнуть, что гистохимически (липиды, белки и нуклеиновые кислоты, полисахариды) описываемые железы очень сходны, с одной стороны, с железами углов рта крысы, с другой - с неспецифическими сальными железами, связанными с волосами. Единственной, помимо больших размеров, отличительной чертой этих желез можно считать богатство иннервации.

Железы углов рта ондатры обладают очень плотной сетью холинэргических нервов (интенсивность окраски ^-t-, рис. 23, в). В этих нервах преобладает неспецифическая холинэстераза (5+), что, согласно нашим данным, характерно для нервов кожных желез грызунов. Небольшое количество этого фермента (1+) выявляется в цитоплазме самих сальных клеток. Содержание ацетилхолинэстеразы в нервах ниже (3+), причем выявляется она, в отличие от неспецифической холинэстеразы, не во всей

Рис.

1 — препуциальная железа; 2 — penis

нервной сети, а в обширных ее участках или крупных фрагментах волокон. Для сравнения укажем, что в нервах крупных сальных желез кожи губы (которые, однако, обладают весьма богатой сетью нервов с неспецифической холинэстеразой, 3+), а также обычных мелких сальных желез кожи губы, века, циркуманальной области ацетилхолинэстеразы нет. Она имеется в эпидермисе губы, включая область углов рта. У крысы в железах углов рта холинэргическая иннервация сходная, но менее обильная (4+) и, что существенно, гораздо ниже содержание ацетилхолинэстеразы (около 1+). Для желез углов рта характерна также обильная адренэргическая иннервация. Моноаминоксидаза выявляется в пучках нервных волокон, подходящих непосредственно к сальным ацинусам, и в типичных для всех сальных желез крупных окончаниях ("розетках”) на самих секреторных клетках (см.: Соколов и др., 19806). Здесь "розетки” очень крупные, реакция в них проходит очень интенсивно (рис. 23, г).

Циркуманальные железы. В циркуманальной области ондатры расположено кольцо из гипертрофированных многодольчатых сальных желез, связанных с волосами. Наряду с ними в этой области имеются и обычные мелкие сальные железки. Все гистохимические особенности, отмеченные выше для желез углов рта ондатры, включая сравнение с аналогичными железами крысы, свойственны и специфическим циркуманальным железам. Они так же богато иннервированы; правда, концентрация холинэстераз здесь несколько ниже по сравнению с углами рта (интенсивность суммарной окраски 4-5+; неспецифической холинэстеразы - 3-4+; ацетилхолинэстеразы - 2+; окрашены лишь фрагменты нервных волокон). В эпидермисе этой области имеется ацетилхолинэстераза.

Препуциальные железы (рис. 24). Первыми авторами, давшими анатомическое и даже гистологическое описание строения мускусных препуциальных желез ондатры, были Сарразен, Реомюр (1725 г.) и столетие спустя - Мюллер (1830 г.) (цит. по: Schaffer, 1940). Они описывали данные железы у животных обоих полов как грушевидные тела, лежащие под лобковой костью, выводные протоки которых проходят по бокам пениса или клитора и открываются в основании головки полового члена. По данным Сарразена, выводной проток составляет около 1 мм в ширину и 10,5 мм в длину; у старых особей основание железы составляет 25,1 мм в ширину и 3,2 мм в длину. Реомюр дал описание гистологии секреторного процесса. Он наблюдал, что железа состоит из конгломерата железистых долек (комплексов) и системы крупных полостей, в которых скапливается секрет. Эти полости он назвал кавернами. Образование каверн происходит, по Реомюру, благодаря разрушению целого железистого комплекса; он полагал, что стенка каверны ограничена соединительной тканью, приняв за таковую сильно уплощенный эпителий. Уже Реомюр -отмечал сильную эозинофи- лию клеток мелких краевых железистых долек (Schaffer, 1940).

Упомянутые авторы наблюдали, что во время эструса препуциальные железы ондатры заметно набухают, а их молочного цвета секрет приобретает необычно сильный запах. Сарразен связывал эти изменения с питанием, однако уже Реомюр справедливо предполагал, что независимо от питания в период эструса в железах происходит какой-то химический процесс, обусловливающий запах секрета.

Тщательное анатомическое и гистологическое описание препуциальных желез ондатры выполнил в начале нашего века австрийский ветеринарный врач Райзингер (Reisinger, 1916). Он назвал их ’’специфическими железами ондатры” и предполагал, что их биологическое значение заключается в привлечении полов в период эструса. Л. Райзингер убедительно показал, что препуциальные железы ондатры парные, а выводные протоки их (также парные) открываются на внутреннюю поверхность препуция, в образуемую им сумку. По Райзингеру, препуциальные железы ондатры лежат непосредственно под кожей и мускулатурой живота, справа и слева от средней линии, они весьма длинные, булавовидные, постепенно суживаются к половому члену. Железы плоские, имеют мелкодольчатую структуру, желтовато-белого цвета. У самца длина железы 6 см. У самок препуциальные железы есть, хотя и меньшего размера, чем у самцов.

При надрезе железы или при гистологической резке невооруженным глазом на всей плоскости среза видны мелкие полости (2 мм и более), из которых выделяется жидкость, похожая на сливки (Reisinger, 1916), или сальная масса (Schaffer, 1940). И Райзингер, и Шаффер наблюдали на тонких срезах каверны, описанные Реомюром. Райзингер подробно изучил строение соединительнотканой капсулы железы и отхо- дящих от нее вовнутрь тонких соединительнотканых перегородок, разграничивающих отдельные железистые дольки. В них много волокон и клеточных элементов соединительной ткани, а также есть кровесносные сосуды различного калибра и включения жировой ткани.

И Райзингер, и Шаффер вслед за Реомюром наблюдали сильную эозинофилию периферических клеток железистых долек. Райзингер описал также постепенную потерю эозинофилии и накопление в цитоплазме липидных гранул в направлении центра железистой дольки и сбрасывание мертвых клеток в полость выводного протока. Это позволило ему сделать верный вывод о том, что препуциальные железы ондатры представляют собой комплекс сальных желез, секретируюлдах, как и все сальные железы, голокриновым путем. Райзингер наблюдал целые железистые дольки, состоящие из закончивших свой цикл омертвевших клеток, и предполагал, что многочисленные полости (каверны) возникают в железе в процессе превращения железистых клеток и целых железистых долек в жировой секрет. Ниже мы вернемся к этому вопросу, который считаем весьма существенным, в описании собственных данных. Размер каверн, по Райзингеру, отличается очень большим разнообразием: самая крупная составила 3,3 х 2,2 мм, самая мелкая - около 286 мкм в диаметре. По мнению Шаффера, каверны образуются не в результате распада целого железистого комплекса, а благодаря застаиванию секрета. Шаффер считал, что в препуциальных железах ондатры между секреторными клетками имеются щели и канальцы, наподобие того, что он описывал в гепатоидных циркуманальных железах собаки.

Выводной проток препуциальной железы ондатры выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием и сходен с протоком^ железы крысы (Reisinger, 1916).

К сожалению, все описанные выше данные были забыты и не использовались в последующих руководствах. В брошюрах и книгах об ондатре мускусные препуци- альные железы либо совсем не упоминаются, например, (Lantz, 1917; Лавров, 1957; Errington, 1961; Берестенников и др., 1969), либо неправильно указывается, что они имеются только у самцов, причем во внебрачный период жизни животных они мало заметны (Лавров, 1947; Слудский, 1948; Околович, Корсаков, 1951; Hoffmann, 1958). В период гона их размер достигает 3 см (Слудский, 1948) - 6 см (Лавров, 1947). Наиболее вероятная функция мускусного секрета - привлечение полов (Hoffmann, 1958), однако есть указание и на то, что запах секрета предупреждает о занятости участка.

В 40-е годы американские химики Стивенс и Эриксон определили, что за мускусный запах секрета препуциальных желез луизианской ондатры (Ondatra zibethicus rivali- cius) отвечают два макроциклических кетона (Stevens, Erikson, 1942; Stevens, 1945). Следует сказать, что макроциклические кетоны и альдегиды, имеющие близкую структуру и содержащие от 14 до 18 атомов углерода, обусловливают также мускусный запах секрета специфических кожных желез кабарги и некоторых виверровых, а также масел некоторых растений (Lederer, 1950). В секрете препуциальных желез ондатры Стивенс и Эриксон выделили две макроциклические функции, каждая из которых состоит из макроциклического спирта, не обладающего запахом, и небольшого количества соответствующего этому спирту пахучего кетона. Кетон менее летучей фракции является дигидроциветоном (С17Нз20), более летучей - нор-муско- ном, или экзалтоном (С15Н28О) (Stevens, Erikson, 1942; Lederer, 1950). В перегнанном секрете ондатры дигидроциветола 58%, нор-мускона (экзалтона) 40% и соответствующих кетонов всего 2% (Stevens, Erikson, 1942). Кроме того, в небольших количествах имеются еще две макроциклические спирт-кетоновые фракции (Stevens, 1945). При анализе фракций мускусного секрета ондатры обнаруживается отчетливая корреляция между содержанием макроциклических соединений и жирных кислот, имеющих на один атом углерода больше; она указывает на возможность синтеза макроциклических соединений из соответствующих жирных кислот (Lederer, 1950).

Макроциклические соединения, %              Жирные              кислоты,              %

Использование более современных методов химического анализа позволило выявить в мускусном секрете ондатры новые макроциклические кетоны: 5-циклогеп- тадеценон, 7-циециклогептадецен-5-инон, 5-цис- и 1-цис- гептадеценон, 5-цис-цикло- пентадеценон (Van Dorp et аЦЇ973).

Наши данные полностью подтверждают основные анатомические и гистологические выводы Райзингера. Во всей толще паренхимы железы существует множество полостей (каверн), связанных друг с другом и с выводным протоком железы, в которых скапливается секрет. Секрет выделяют сальные клетки. Многочисленные сальные ацинусы округлые, весьма мелкие (их диаметр от 43 до 144 мкм, в среднем 66 X 85 мкм). Ткань железы имеет гроздевидное строение. Ацинусы разделены очень тонкими соединительноткаными перегородками, в которых проходят нервы и кровеносные сосуды. Райзингер верно понял процесс образования каверн как результат необратимого жирового перерождения секреторных клеток (подробно см. ниже), а также справедливо отмечал сходство строения препуциальных желез ондатры и крысы. Поскольку препуциальные железы ондатры выделяют мускусный секрет, а аналогичные железы крысы и мыши - не мускусный, мы из сравнения данных по этим видам попытались выяснить различия в структуре желез и особенностях секреторного процесса. Выделено два ряда признаков: 1) признаки, характерные для препуциальных желез все трех видов и отличающие их от других специфических сальных желез, и 2) признаки, специфичные для препуциальных желез ондатры.

В соединительнотканой строме у ондатры крайне мало тучных клеток; у мыши и особенно у крысы их, напротив, много. Это особенность именно препуциальных желез ондатры, так как в полях других специфических сальных желез (углы рта, циркуманальная область) тучные клетки есть. На одном и том же срезе через железу разные ацинусы резко различаются между собой по степени созревания сальных клеток; одни состоят из созревающих клеток, другие заполнены полностью зрелыми клетками, в третьих клетки уже разрушены, а ацинусы, ломаясь (и часто при этом сливаясь с соседними), впадают в систему каверн. Это же наблюдается у мыши и крысы. У крысы описано 5 степеней зрелости ацинусов (Montagna, Noback, 1946). Цитоплазма созревающих клеток отличается интенсивной эозинофилией. В зрелых клетках эозинофилия цитоплазмы слабая, большая часть ее заполнена крупными липидными глобулами (от 1,5 до 8,4 мкм, средний диаметр 3,5 мкм, половых различий нет). Ацинусы препуциальных желез крысы и мыши имеют в диаметре соответственно от 41 до 144 мкм (в среднем 60 X 72) и от 35 до 106 мкм (в среднем 50 X 60), а размер липидных глобул в зрелых клетках колеблется, соответственно от 1,6 до 4,5 мкм (в среднем 2,8) и от 1,4 до 3,0 мкм (в среднем 2,2). Таким образом, ацинусы желез у ондатры сопоставимы с таковыми крысы и крупнее, чем у мыши. Липидные глобулы у ондатры крупнее, чем у других видов.

Описанные Шаффером щели и канальцы между секреторными клетками у ондатры действительно хорошо видны. Они также есть и в железах крысы и мыши. Однако они видны только на парафиновых срезах и отсутствуют на свежих срезах замороженной ткани и на срезах ткани, залитой в полиэтиленгликоль. Это отличает их от истинных канальцев в гепатоидных железах собаки (см.: Соколов, Шабадаш, 1987). Мы считаем, что эти межклеточные щели являются артефактом обезжиривания ткани при фиксации и заливке в парафин.

Вся секреторная паренхима препуциальных желез ондатры пронизана системой выводных протоков (каверн). Сходная картина характерна и для препуциальных

ц.              •

6              ‘              v              ‘              "V-*#

а f 4

Puc. 25. Препуциалъная железа (гликоген, no Шабадаиі)

a — гликоген в стенке выводного протока, Х100; б — гликоген в недифференцированных клетках, Х900; в — гликоген в созревающих клетках, Х900

желез крысы и особенно мыши. Для желез крысы известно, что при разрушении зрелых ацинусов (которое нередко сопровождается слиянием соседних ацинусов между собой) на месте разрушенных секреторных клеток образуется полость, связанная с системой сильно разветвленного выводного протокола железы. Недифференцированные базальные клетки ацинусов превращаются в выстилку этой полости (Montagna, Noback, 1964). Этот процесс у крысы предложили называть протоковой трансформацией (Beaver, 1960). Мы считаем, что более корректно говорить о новообразовании протоков. В отличие от большинства сальных желез в препуциальных железах на месте созревшего ацинуса не возникает другой, а система протоков постоянно расширяется. Наилучшим образом этот процесс виден на препаратах, где окрашен гликоген. Гликогеном в высокой концентрации заполнены эпителиальная выставка главного выводного протока (4-6 рядов клеток) и стенки вновь образующихся протоков (каверн) (рис. 25, а). Он откладывается в диффузной форме и в виде многочисленных ярких гранул разной величины. Стенка нового протока состоит из нескольких рядов уплощенных клеток. В ее образовании участвуют клетки нескольких концентрических слоев периферии ацинуса.

В недифференцированных клетках периферии созревающих ацинусов гликогена довольно много. Его отложения имеют вид ярких, крупных и средней величины гранул (рис. 25, б). В железах самца очень много мелких, весьма ярких зернышек гликогена в созревающих клетках; они лежат во всем объеме цитоплазмы и, в частности, в ее тяжах, окаймляющих липидные глобулы (рис. 25, в). Можно наблюдать слияние между собой нескольких гликогеновых зернышек. Кроме того, здесь лежат и более крупные, яркие включения. Некоторые из них могут достигать четверти диаметра ядра. В железах самки в созревающих клетках гликогена меньше, главным образом за счет уменьшения количества мелкой зернистости. Крупные гликогеновые включения здёсь такие же, как в железах самца. Зрелые клетки, как во всех сальных железах у всех животных, гликогена лишены.

Необходимо подчеркнуть, что в препуциальных железах мыши и крысы гликогена нет ни в периферических, ни в созревающих клетках ацинусов. У этих животных он выявляется в виде мелкой зернистости лишь в некоторых клетках выстилки главных выводных протоков и в отдельных клетках и группах из нескольких клеток в участках новообразования протоков, которые войдут в состав стенки нового протока. У мыши гликогена значительно меньше, чем у крысы.

Процесс новообразования протоков не является исключительным свойством препуциальных желез ондатры, крысы и мыши. Мы описывали его в сальных железах анальных мешков кошки, межпальцевой железы лося, фиалковой железы песца (Соколов, Шабадаш, 1979, 1982). Во всех этих случаях он характеризуется резким накоплением гликогена в клетках, преобразующихся в выстилку новой области протока. Столь активный характер гистохимических и морфологических изменений в клетках, приобретающих новую структурную функцию, не позволяет согласиться с мнением Шаффера об образовании у ондатры каверн в результате застаивания секрета. Это, безусловно, активный процесс, он сопровождается аккумуляцией в перестраивающихся клетках гликогена, а также кислых белков (см. ниже).

Отложение гликогена в недифференцированных (и, в меньшей степени, в созревающих) клетках сальных ацинусов присуще далеко не всем млекопитающим. Его описывали ранее только у высших приматов (Montagna, 1963). По нашим данным, оно характерно также для копытных и хищных и не встречается у грызунов и насекомоядных. Исключением являются препуциальные железы ондатры и мускусная под- хвостовая железа выхухоли (см.: Соколов и др., 1977)[3]. У выхухоли гликоген в виде зернышек выявляется в недифференцированных и в некоторых созревающих клетках, а также имеется в высокой концентрации в выстилке протоков. По-видимому, значительное накопление гликогена, наблюдаемое лишь в мускусных сальных железах животных, связано с особенностями синтеза мускусного секрета и отражает изменение энергетического метаболизма желез.

Кислых мукополисахаридов в секреторных клетках препуциальных желез ондатры нет - как и во всех других сальных железах млекопитающих.

Все авторы, изучавшие препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши), отмечали интенсивную эозинофилию их клеток, кроме полностью зрелых. Интенсивная эозинофилия обусловлена повышенным содержанием белков. Высокой концентрацией белков характеризуются незрелые ацинусы желез ондатры (рис. 26, а), а также крысы и мыши; в зрелых ацинусах белков значительно меньше. У ондатры и мыши этот белок, судя по отсутствию его в секрете в полостях протоков, или является только структурным, или очень быстро метаболизируется при созревании клеток. Он выявляется в виде мелкой зернистости в тяжах цитоплазмы по всему объему клетки. В ацинусах ондатры преобладают белки основного характера, а концентра-

Рис. 26. Препуциалъная железа (Ацинус)

а — суммарный белок в клетках аци- нуса (реакция по Дейчу прочным зеленым FCF, Х200); б, в — нейтральный жир в ацинусах железы самца (б) и самки (в) (реакция по Ромейсу, шарлах R, Х100)

ция кислых белков низка, однако последних много в стенках протоков и каверн. В отличие от этого у мыши концентрация основных и кислых белков примерно одинакова. Препуциальные железы ондатры и мыши принципиально отличаются от желез крысы тем, что железы последней выделяют обильный белковый секрет, формирующийся и в клетках, и в просвете выводных протоков в особые структуры.

Цитоплазма клеток созревающих ацинусов весьма богата РНП; в зрелых клетках РНП практически нет.

Липопротеиды выявляются в тех же клеточных структурах, что и белки. В секрете они отсутствуют.

Препуциальные железы ондатры синтезируют чисто липидный секрет, обладающий характеристиками нейтральных липидов (окраска шарлахом R и Нильским голубым сульфатом). Как подчеркивалось выше, в нем отсутствуют белки, полисахариды, липопротеиды. В этом смысле препуциальные железы ондатры (и мыши) являются монокриновыми в отличие от дикриновых желез крысы (терминология Шаффера; см.: Schaffer, 1933, 1940). По данным Шаффера, монокриновый (липидный) характер секреции препуциальных желез присущ также хомякам и полевкам.

У ондатры обнаружены существенные половые различия в накоплении липидного секрета в железах. У самца значительная часть ацинусов сплошь заполнена нейтральным жиром (не различимы отдельные клетки или глобулы). В другой части ацинусов нейтральный жир практически не выявляется (рис. 26, б), за исключением небольшого числа дискретных липидных глобул, различимых лишь при средних и больших увеличениях микроскопа. Можно проследить все стадии созревания ацинусов вплоть до слияния между собой отдельных глобул, заполняющих ацинус, приводящего затем к гомогенной закраске целого ацинуса.

В железах самки нет ацинусов, сплошь заполненных жиром, и мало ацинусов в самой начальной стадии жировой трансформации. Большая часть ацинусов характеризуется светлой фоновой закраской цитоплазмы и присутствием различного количества дискретных липидных глобул (рис. 26, в). В ряде ацинусов окрашиваются крупные скопления таких глобул, однако они никогда не сливаются в гомогенную массу.

В отличие от мыши, для ондатры характерны большие размеры липидных глобул, благодаря чему они хорошо видны при средних увеличениях микроскопа, тогда как у мыши в незрелых ацинусах видны не дискретные глобулы, а целые созревшие клетки. Кроме того, у ондатры весьма значительны половые различия, а у мыши они несущественны. Таким образом, распределение липидов в препуциальных железах самца ондатры и самца и самки мыши очень сходно, основной характеристикой его следует считать сплошную закраску (шарлах R Нильский голубой сульфат) зрелых ацинусов. У самки ондатры такой сплошной закраски нет. Даже в полностью созревших ацинусах липидные глобулы всегда дискретны. Это отражает более низкий уровень синтеза липидного секрета железами самки по сравнению с железами самца. В железах самца мы наблюдаем больше стадий созревания ацинусов. У самки, очевидно, цикл созревания ацинусов более растянут в соответствии с более низким уровнем синтеза секрета.

Существует некоторое сходство между распределением липидов в ацинусах препуциальных желез самки ондатры и самца и самки крысы. Оно выражается в том, что в ацинусах желез крысы выявляются отдельные дискретные глобулы, никогда не сливающиеся между собой даже в зрелых и разрушающихся ацинусах. Логично допустить, что описываемое сходство объясняется количеством синтезируемых железами самки ондатры нейтральных липидов. Оно недостаточно для того, чтобы обеспечить гистологическую картину слияния секреторных глобул и сплошной закраски ацинусов. В заключение следует отметить, что препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши) отличаются от других специфических сальных желез тем, что при выявлении нейтральных липидов судановыми красителями никогда не окрашивается вся железа, а очень отчетливо выделяются ацинусы разной степени зрелости. Препуциальные железы, однако, богаче липопротеидами (и, возможно, фосфолипидами и иными кислыми липидами).

Иннервация препуциальных желез ондатры отличается от иннервации желез углов рта и циркуманальной области и в принципе сходна с тем, что наблюдается к крысы (см.: Соколов и др., 19806, 1985). Характерна весьма высокая (3-4+) концентрация цитоплазматической неспецифической холинэстеразы (рис. 27, а). Она выявляется как диффузно, так и в виде мелкой, яркой, обильной зернистости. Предположения об ее функции обсуждены в статье Соколова и др. (1985). Холинэргические нервы, оплетающие каждый ацинус, содержат больше неспецифической холинэстеразы (3+),

- х

Рис. 27. Препуциалъная железа а — неспецнфнческая холинэстераза в сальных клетках, х400;б— ацетнлхолнн- эстераза в нервной сети, XI00; в — адре- нэргнческие волокднца н нервные окончания (моноамнноксндаза, Х900)

чем ацетилхолинэстеразы (2+, выявляются крупные фрагменты нервной сети и волокон; рис. 27, б). Холинэргическая иннервация желез крысы очень похожа, за исключением того, что у нее (как и в железах углов рта) ниже концентрация ацетилхолинэстеразы (1-2+).

Адренэргическая иннервация препуциальных желез ондатры весьма необычна. В отличие от типичных для сальных желез крупных розетковидных окончаний на секреторных клетках (Соколов и др., 1980б), здесь гораздо более мелкие (почти как в потовых железах) варикозности и серповидные утолщения, связанные с безмякотными нервными стволиками (рис. 27, в, ср. с рис. 23, г). Безмякотные стволики, окружающие клетки, богаты моноаминоксидазой и различимы очень отчетливо, их много в каждом поле зрения микроскопа. Настоящих "розеток” очень мало, и они значительно мельче типичных "розеток” сальных желез. Надо почеркнуть, что в препуциальных железах крысы много крупных адренэргических розетковидных окончаний, а также встречаются варикозности и серповидные окончания, но они намного крупнее, чем у ондатры.

* * *

Итак, отличительными чертами строения кожных желез и кожи ондатры являются следующие: отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез и сальных мейбо- миевых желез век; хорошо развитые поля очень крупных сальных желез в углах рта, более мелких - в коже губ и циркуманальной области; очень крупные мускусные препуциальные железы, характеризующиеся значительно большими размерами у

самцов в сравнении с самками; наличие в подошвах лап сильно развитой сосудистой сети специфического строения; присутствие в эпидермисе подошв лап холинэстераз; накопление гликогена в клетках препуциальных желез, связанное, по-видимому, с образйamp;анием мускуса; различия в локализации секретируемых липидов в клетках препуциальных желез самца и самки; особенности морфологии и размеров адренэрги- ческих нервных окончаний на клетках препуциальных желез.