Изучение инстинктов как систематических признаков

Ведущая роль в создании и развитии этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу \ работы которого начиная с середины 30-х годов заложили основы этой отрасли знания.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, Лоренц (1935) указывал, что зачастую они оказываются филогенетически более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlea- rious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии,— оперение головы — устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует в пользу ее более позднего возникновения. В статье «Сравнительное изучение поведения» (1939) Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволяют, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различающиеся морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив церемонии ухаживания у 16 видов уток (1941). Впоследствии в этом направлении было выполнено значительное количество исследований.

К константным формам инстинктивного поведения относятся различные церемонии, характерные для брачного, родительского, территориального и общественного поведения животных. Дж. Хаксли (1914), описавший, как самец чомги (Posiceps cristatus) во время тока «преподносит» самке веточку водорослей, назвал такие реакции «ритуальными действиями» или «ритуалами». Ритуалы проявляются в строго стереотипной форме у всех особей данного вида, в том числе и у тех, которые .выросли в неволе и не имели общения со своими сородичами. Позднее было установлено, что существует несколько основных типов ритуалов, которые у разных животных выполняют одну и ту же функцию, хотя могут очень значительно различаться по внешнему выражению.

Исследование механизмов инстинктивных реакций

В результате тщательного наблюдения и описания инстинктивного поведения Лоренц выдвинул ряд соображений о его внутренних механизмах. По его представлениям (1947), осуществление инстинктивного поведения связано с непрерывным накоплением специфической энергии в соответствующих нервных центрах. Обычно разрядке этих центров препятствует некий тормозный механизм — «замок». При действии специфических раздражителей, называемых ключевыми или релизерами, приходит в действие так называемый врожденный размыкающий механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующих центров.

л За исследования в области этологии К. Лоренцу совместно с Н. Тинбергеном и К. фон Фришем была присуждена в 1973 г. Нобелевская премия.

Представление о ключевых раздражителях в значительной мере формировалось в результате изучения ритуального поведения. Было показано, что ритуальное поведение управляется строго определенными позами, движениями и другими сигналами. В состав этих сигналов входят специфические звуки, запахи, а также некоторые морфологические признаки, которые могут подчеркивать выразительность ритуальных действий. Так, яркая брачная окраска самцов многих видов животных служит средством усиления их токовых движений, а темно-бурая окраска головы обыкновенной чайки (Larus ridibundus) подчеркивает ее угрожающие позы. В других случаях эти же признаки служат, например, для опознания партнеров, родителей детьми и т. д. Этологи, исследовавшие этот вопрос, пришли к выводу, что помимо врожденных действий у животных существует врожденное опознавание.

Было выяснено, что для многих реакций ключевыми раздражителями являются морфологические признаки.

Сходные представления о механизмах инстинктивных реакций параллельно с Лоренцем развивал Тинберген, ныне работающий в Оксфорде (Англия). Следуя представлениям Крэга, он предложил следующую гипотезу об «иерархии инстинктов» (1951): под влиянием ряда нервных и гуморальных факторов у животного возникает определенное внутреннее состояние (побуждение или влечение, по У. Крэгу), например, чувство голода или полового возбуждения; одновременно начинает расти возбудимость ряда нервных центров. Затем происходит разрядка центра поискового поведения, и животное начинает искать соответствующие его внутреннему состоянию раздражители — пищу или самку. Когда эти раздражители, обладающие определенными специфическими свойствами (рели- зеры), будут найдены, произойдет разрядка центра, занимающего следующий иерархический уровень. В результате совершится завершающее действие — овладение пищей или совокупление. Существенно, что, согласно этой гипотезе, центры одних реакций поведения'могут быть подавлены другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самкой усиливается возбуждение центра голода, он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски отсутствующего корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

Приведенная схема дает лишь обобщенное представление о структуре инстинктивных реакций, и в пределах каждого звена этой цепи в свою очередь существует своя иерархия.

На основе этих представлений этологи пытались объяснить обнаруженные ими спонтанные проявления инстинктивных реакций.

К. Лоренц (1937) описал поведение выращенного им скворца. Птица, которую хорошо кормили, но нацело лишили возможности ловить насекомых, гонялась за несуществующими мухами и «вхолостую» проделывала весь комплекс движений, связанных с их поимкой и умерщвлением. Лоренц сделал предположение, что в этих случаях возбудимость соответствующих центров возрастает настолько, что их разрядка происходит в отсутствие специфического раздражителя. Значительное влияние на формирование его представлений оказали работы Э. Хольста (1935, 1937), обнаружившего спонтанный характер нервных процессов, связанных с регуляцией некоторых форм двигательной активности (например, сокращений сегментов тела земляного червя при ползании). На этом основании Лоренц (1937) высказал мнение о невозможности рассматривать инстинкт как простой «рефлекторный механизм».

Представления этологов о спонтанном проявлении инстинктивных реакций в свое время были встречены с большим недоверием. Оказалось, однако, что описанные факты не противоречат данным физиологии центральной нервной системы. Как показал А. А. Ухтомский 1 (1932), стационарное возбуждение, складывающееся в какой-нибудь группе нервных клеток, обеспечивает облегчение проведения возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-нибудь безусловнорефлекторном центре, может разряжаться в ответ на самые различные неспецифические раздражители. Не исключено, что именно таков механизм реакций «вхолостую» (Л. В. Крушинский, 1960).

Вместе с тем этологи не отрицают значения рефлекторного принципа в организации поведения. Так, К. Редер (1953, 1955) указывал, что по существу нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются лишь по степени возбудимости.

Влияние уровня возбуждения нервных центров на характер протека- ния инстинктивных реакций было подтверждено работами немецких ученых Э. Хольста и У. Сент-Пол (1960). В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры ствола мозга кур они наблюдали либо элементарные реакции поведения (клевание, повороты головы) или целостные сложные акты поведения (ухаживание за отсутствующими самками). Сложные реакции протекали мелее константно, чем простые. Они зависели от состояния животного, от предшествующих раздражений, от напряжения тока и всей совокупности действовавших на животное раздражителей. Например, при слабом раздражении петух бросался на стоящее рядом чучело хорька, на которое до этого не обращал внимания; при усилении раздражения эта реакция появлялась даже в ответ на неспецифический раздражитель, например кулак.