ЯВЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА. ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ

Ч. Чайлд и его последователи (А. В. Беллами и др.) применили теорию градиентов к анализу явлений эмбрионального развития. Процессы формообразования на разных стадиях развития и иные формообразовательные процессы, например сопровождающие регенерацию, ставятся в зависимость от различных этапов изменяющейся системы физиологических градиентов.

Исходным положением служит утверждение, что прежде чем появляются качественные отличия между различными частями тела, последние отличаются лишь количественно, а именно уровнем физиологической активности. Возникновение различного рода структур, процессы морфологической дифференциации происходят на основе количественных отличий в уровнях физиологического градиента. На разных его уровнях возникают и разные дифференцировки. Участки с наивысшей активностью доминируют над другими, оказывают влияние на дифференциацию соседних участков.
По Чайлду, возникновение полярности и симметрии в их первоначальной простейшей форме обусловлено внешними факторами. Под влиянием внешних факторов возникают чисто количественные различия в уровне обмена веществ по какой-либо оси, и эти количественные различия переходят в различия качественного порядка. Яркий пример этого Чайлд видит в поведении яйцеклеток бурой водоросли Fucus. Чем объясняется их полярность? До начала развития яйцеклетка имеет форму шара. Первый признак развития — небольшая деформация, которая выражается первоначально в небольшом выпячивании определенного участка, не отличающегося по своей структуре от других частей яйца (рис. 124,А). Удлинение яйца в этом участке приводит к образованию выроста (рис. 124,5). Яйцо делится в плоскости, перпендикулярной к оси, по которой происходит удлинение (рис. 124,5). Клетка с выростом становится первичным ризоидом, органом прикрепления, а другая клетка дает начало таллому. Градиенты ин-

Рис. 124. Градиенты индофеноловой реакции на различных стадиях развития водоросли Fucus (по Ч. Чайлду, 1941):
А — ранняя и Б — поздняя стадии развития с градиентом, уровень которого понижается, начиная от кончика ризоида; В — стадия двух клеток. Кроме^указанного обнаруживается второй, более слабый градиент, уровень которого понижается в направлении от апикальной области к ризонду; Г, Д — более поздние многоклеточные стадии развития. Направление градиентов указаны стрелками

дофеноловой реакции обозначены на рисунке стрелками; видно, что при разделении на две клетки появляется второй градиент чувствительности (рис. 124,Г, Д).
Чайлд установил, что различные внешние условия ответственны за возникновение градиентов яйца Fucus: при неодинаковом
освещении частей яйцеклетки ризоид развивается на менее освещенной стороне; при использовании в экспериментах электрического тока ризоид образуется на стороне, обращенной к аноду; развитие ризоида при разной концентрации водородных ионов среды, омывающей разные участки яйца, обеспечивается на той стороне яйцеклетки, где кислотность выше.
При изучении оогенеза полихет, немертин, морских ежей Чайлд убедился, что возникновение полярности ооцитов объясняется действием неодинаковой среды на разные участки ооцита: центр участков, подвергающихся действию овариальной жидкости, становится анимальным полюсом; в этом районе обмен веществ наиболее интенсивен; противоположный полюс (которым яйцо прикрепляется к стенке яичника) становится вегетативным полюсом.
Анимальный полюс у ооцита лягушки развивается в том участке, где входят в фолликул артериальные сосуды. На рис. 125 изображены ооциты полихеты Sternaspis и лягушки. У полихеты ооцит прикреплен при помощи узкой ножки, содержащей отверстие для сосудов, а ядро ооцита расположено в противоположном конце, который выдается в овариальную полость. Полярность ооцита отражает результат различий в транспорте питательных веществ к яйцу. Они поступают из стенки яичника или благодаря мигрирующим «кормящим» клеткам, покрывающим свободную поверхность растущего ооцита. На растущий ооцит могут оказать влияние локальные различия в содержании кислорода и углекислоты. Одно из видимых показателей полярности — образование полярных телец у анимального полюса. У яиц морских ежей обнаружен градиент в расположении митохондрий и региональные различия в расположении рибонуклеиновых кислот и в синтезе белков.
В ооцитах гидромедузы Phialidium направление анимально-ве- гетативной оси определяется градиентом окислительно-восстановительных процессов в яйце, направление которого в свою очередь зависит от градиента аэрации (концентрация Ог), закономерно устанавливающегося между прикрепленным к бластостилю полюсом ооцита (низкая аэрация — вегетативный полюс) и полюсом, обращенным к внешней среде (высокая аэрация — анимальный полюс).
Как уже упоминалось ранее, при действии различных ядов выявляется отчетливый анимально-вегетативный градиент чувствительности у еще не оплодотворенного яйца лягушки (рис. 126). Отмирание яйца начинается в области анимального полюса (по Чайлду, это область наивысшей физиологической активности) и постепенно распространяется по направлению к вегетативному полюсу (рис. 126,Л). После оплодотворения обнаруживается тот же анимально-вегетативный градиент, но особенно быстрое умирание происходит вдоль спинной стороны яйца, в направлении к области серого серпа (рис. 126,Б). У бластулы наряду с прежним градиентом появляется новый градиент — дорсовентральный, от середины серого серпа, т. е. от района будущей дорсальной губы бластопора. Здесь образуется второй центр высокой физиологической активности. Во время гаструляции анимальный

Рис. 125. Возниковение первичной полярности у ооцитов (по А. Беллами, 1919):
А — ранний и Б — сформированный ооциты у лолихеты Sternaspis (по Ч. Чайлду, 1915); В — сформированный ооцит Яапа pipiens; f — артериальные сосуды и 2 —венозные сосуды

центр высокой физиологической активности ослабляется и, наоборот, усиливается второй центр, находящийся в районе бластопо- ра (рис, 126, В, Г).
В начале нейруля- ции полюс высокой физиологической активности остается в области замкнувшихся губ бластопора и переходит на образующийся здесь зачаток хвоста.

Система градиентов все более усложняется. По длиннику формирующейся медуллярной пластинки, а именно в ее передней части, возникает новый более высокий центр физиологической активности. Это проявление интеграции в пределах зачатка формирующейся относительно автономизированной нервной системы (см. гл. XI).
Механизмы влияния доминантных областей на дифференци- ровку рядом находящихся участков могут быть, очевидно, неодинаковыми на разных стадиях развития.
Сущность теории Чайлда состоит, таким образом, в том, что какие-то «внешние» факторы (например, разность сред: овариальная жидкость и ткани яичника) вызывают количественные различия в яйце и эмбрионе, на основе которых возникают в дальнейшем качественные (структурные и функциональные) различия. Особенности дифференциации связаны с уровнями физиологической активности. Участки наивысшей активности — доминантные области.
Физиологические представления Чайлда не вступают в противоречие с экспериментально-морфологическими исследованиями школы Шпемана. Первоначальная анимально-вегетативная полярность представляет очевидный и важный фактор развития яиц амфибий.
Биохимические исследования, несмотря на некоторую противоречивость их результатов у разных авторов, в общем подтверждают теорию градиентов Чайлда. Так, гаструла (амфибий) разреза
лась на несколько частей и измерялось дыхание каждой части. Максимальная интенсивность дыхания оказалась в районе дорсальной губы бластопора (т. е. организатора Шпемана или доминантной области Чайлда). Эти данные, полученные Л. Сце в 1953 г., подтверждают более ранние исследования Ж- Браше. Еще большего внимания заслуживают утверждения Р. Фликинжера и Р. Блаунта (1958), использовавших полярографический метод, позволяющий более точно измерить дыхание частей яйца. Результаты этих опытов также свидетельствуют о существовании в яйце градиента окислительно-восстановительных процессов.
Методом восстановления витальных красителей в анаэробных условиях, которыми были окрашены живые зародыши (Чайлд и др.), установлено наличие анимально-вегетативного и (в ходе развития зародыша) дорсовентрального градиента дыхания..
П. П. Иванов в 1949 г. отметил усиленное потребление углеводов в начале гаструляции амфибий. Углеводный обмен в дорсальной губе бластопора наступает ранее и протекает более интенсивно, чем в брюшных частях зародыша. Сравнивалось включение 14СОг в нуклеиновые кислоты и белки в различных участках зародыша. Фликингер в 1954 г. установил наличие градиентов: включение 14С02 в нуклеопротеиды происходит по двум градиентам — анимально-вегетативному и дорсовентральному. Синтез белка и РНК во время дробления не удается, обнаружить, но он четко регистрируется с наступлением гаструляции. Синтез рибо- нуклеопротеидов за счет желтка преобладает в дорсальной половине развивающегося яйца, обнаруживая дорсовентральный градиент. Анимально-вегетативный градиент РНК можно обнаружить уже в только что оплодотворенном яйце. Во время гаструляции к этому градиенту в результате синтеза новых РНК прибавляется дорсовентральный градиент.
Таблица 5. Содержание РНК и ДНК в разных областях гаструлы амфибий

	РНК		ДНК
Область	Triturus	Ambyatoma	Triturus	Ambystoma
	alpestris	mexicanum	alpestris	mexicanum
Участки эктодермы без подлежащей мезодермы	3,25+0,04	2,51+0,12	2.37+0,09	2,45+0,25
Участки эктодермы с прилежащей мезодермой	4.46+0,27	4,48+0.22	2,5+0,22	5,45+0,92
Дорсальная губа бласт-	2,08+0,1	e—	1,47+0,25	—
опора
Крыша первичной кишки	1,78+0.07		1,18+0,07

Примечания: 1. Количества выражены в мкг/мг. 2. Средние цифры из пяти определенна.

Неожиданные и трудно объяснимые результаты дали цитохимические исследования М. Пфаут- ча (1960) о распределении нуклеиновых кислот в разных частях зародышей тритонов и аксолотлей на стадиях гаструлы и нейрулы. Он обнаружил в эктодерме более высокое содержание РНК, чем в дорсальной губе бластопора. Методики, которыми пользовался автор, были более совершенны, чем гистохимические способы обнаружения ДНК другими авторами, получившими противоположные данные (табл. 5). Таким образом, приходится отказаться от мысли, что в дорсальной губе бластопора происходит более интенсивный синтез белка, чем в эктодерме. Можно, конечно, предполагать, что дорсальная губа как-то передает эктодерме способность к белковому синтезу. Есть предположение, что эта роль выполняется посредством РНК. Действительно, Пфаутч обнаружил более высокую концентрацию РНК в уйасТках эктодермы, подстилкой которых был мезодермальный материал, по сравнению с иными участками эктодермы.
Многочисленные иные биохимические данные также подтверждают гетерогенность развивающегося зародыша именно в том смысле,, какой придавал этому явлению Чайлд.
Дезорганизация градиента химическими и физическими способами сопровождается ненормальностями развития.
На зародышах других животных обнаружены принципиально те же явления. У куриных эмбрионов в гензеновском узелке первичной полоски (по теории Шпемана, тождественной с дорсальной губой бластопора) наблюдается максимальная биохимическая активность (рис. 127).

<< | >>

Источник: Токин Б. П.. Общая эмбриология: Учеб, для биол. спец, ун-тов.—4-е изд., перераб. и доп. 1987

Еще по теме ЯВЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА. ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассого чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -