К ЧЕМУ ПРИВОДЯТ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМЫ ГРАДИЕНТОВ ЗАРОДЫША!

  Чайлд и его последователи пытались экспериментально доказать, что высокий полюс градиента координирует формообразовательные процессы и что нарушение системы градиентов приводит к нарушению нормальных процессов формообразования.

Изучалось влияние на эмбриональное развитие гидромедузы (Phialidium gregarium KCN, LiCl), фенилуретана и других ядов. При нормальном развитии имеет место униполярная иммиграция. При действии ядов происходит нечто вроде мультиполярной иммиграции; при этом число иммигрирующих клеток возрастает, и вместо формирования однослойной энтодермы образуется плотная масса клеток. У формирующихся планул теряется полярность, личинка не вытягивается в длину. Если личинка прикреплялась, то вырастал не один стебель, а одновременно несколько.
Были предприняты и другие попытки, изменяя систему градиентов, доказать, что физиологические градиенты являются основой развития. В этом отношении представляют интерес опыты Ф. Г. Джилькриста 1929, 1933 гг. по усилению или, наоборот, противодействию исходному градиенту яйца амфибий. Считая, что изменение температуры ускоряет или замедляет процессы развития, т. е. вызывает различия не качественного, а лишь количественного порядка, Джилькрист воспользовался температурой для вмешательства в систему градиентов. Еще до опытов Джилькриста было установлено, что «прибавление» на ранних стадиях развития к существующему анимально - вегетативному градиенту температурного градиента приводит к различиям в величине бластомеров, к аномалиям при гаструляции, но в конечном счете—к появлению эмбрионов и молодых личинок с увеличенной или, наоборот, уменьшенной головой в зависимости от того, какую область — анимальную или вегетативную—будет экспериментатор сильнее обогревать.
Джилькрист помещал бластулы тритона между двумя алюминиевыми пластинками, из которых одна была нагрета, а другая подвергалась охлаждению. Та-



кой неравномерный обогрев продолжался в течение двух суток, а затем зародыши развивались в нормальных условиях. Если температурный градиент создавался так, что к нагретой пластинке была обращена правая (или левая) половина тела зародыша, а другая половина тела соприкасалась с охлажденной пластинкой, то вызывались резкие нарушения нормального развития медуллярной пластинки (рис. 128). Медуллярная пластинка оказывается резко асимметричной, а именно: на подогретой стороне она ненормально сильно развита, на охлажденной же — недостаточно. В некоторых случаях на обогретом боку медуллярная пластинка распространяется за свои обычные пределы, в других случаях образуются добавочные нервные пластинки, которые могут возникнуть и независимо от основных. Гистологическое строение добавочных нервных пластинок или добавочных участков, подобно нормальному.
Могут быть и менее наглядные факты, но всегда на подогретой стороне нервные валики, а позже и соответствующие половины головного и спинного мозга оказываются более утолщенными.
Эти результаты можно объяснять так: температурный градиент потому вызвал развитие добавочных структур, что обусловил изменение нормального градиента физиологической активности. Именно созданная разность температур целостного зародыша вызвала это явление, так как повышение или понижение температуры всего зародыша повлекло бы ускорение или замедление развития, а не качественные различия в дифференциации. Приводилось возражение против такой интерпретации опытов Джилькри- ста. Некоторые исследователи думают, что вызванные в этих опытах нарушения нейруляции зависят от нарушений в процессах гаструляции, в результате чего необычно распределяется клеточный материал крыши первичной кишки. Другие исследователи считают, что это возражение не имеет значения, так как в силе остается факт, что созданный температурный градиент вызвал изменения характера дифференциации.
Принципиально тот же результат получен В. Фогтом. В его опыте специальная камера разделяется на две части серебряной пластинкой с круглыми отверстиями, куда помещают зародышей амфибий, препятствуя тем самым смешиванию воды в камерах.

Через одну половину камеры протекает холодная вода (2— 5°С), а через другую — теплая (19—22°С). В результате искусственно созданного температурного градиента развитие одной половины зародыша задерживается. Через 3—4 дня, когда появляются нервные валики, такие ненормальные зародыши помещают в обычные условия. Развитие продолжается так, что, положим, на одной стороне образовалась уже нервная пластинка с валиками, а на другой — процесс нейруляции еще не начался. Условия опыта Фогта таковы, что в отличие от экспериментов Джилькриста граница между нагретой и охлажденной половинами зародыша была слишком резкой; поэтому разница в развитии половин очень велика. Несмотря на это, прибегнув к методике маркировки витальными красителями зародыша, еще не подвергнутого температурному воздействию в указанной «камере Фогта», удалось установить, что на обогретой половине гаструляционные передвижения материала оказались нормальными, а на охлажденной стороне инвагинировало меньше материала. Сторонники приложения теории физиологических градиентов к анализу процессов дифференциации .считают, чтр и в опытах Фогта имело значение изменение активности физиологических процессов, так как равномерный обогрев не вызвал бы качественных изменений в явлениях дифференциации.
Для оценки теории Чайлда следует привлечь и другие многочисленные факты. Так, опыты Джилькриста видоизменялись таким образом, что создавалась разность температур не в дорсовент- ральном, а в анимально-вегетативном направлении. Если создавать более высокую температуру в области анимального полюса и пониженную температуру в области вегетативного полюса, т. е. если усиливать естественный анимально-вегетативный градиент яйца, то развиваются зародыши с ненормально большими головами. Если же ставить эксперимент так, что разность температур препятствует нормальному градиенту физиологической активности, т. е. если охлаждать область анимального полюса и, наобо-

Рис. 129. Подавление развития переднего отдела головы Fundulus heteroclitus:
А — нормальный зародыш; Б — циклопин; В — циклопин с уменьшением размера глаза; Г—аиофтальмия; Д—Л — вид спереди нормальной головы и головы на различных стадиях подавления ее развития (А; Б; Д—Л — по И. Стоккарду; В, Г—по Дж. Гекели и Г. де Беру, 1934)


рот, обогревать область вегетативного полюса, то зародыши развиваются с ненормально маленькими головами. Вероятно, к этим данным, говорящим в пользу теории Чайлда, следует добавить о результатах экспериментов, в которых развивающиеся зародыши подвергались такого рода химическим воздействиям, когда поражались или стимулировались области высокой физиологической активности. Такие эксперименты проведены на зародышах рыб и амфибий до гаструляции или во время нее. Подбиралась такая концентрация раствора хлористого магния или некоторых других веществ, при которой ни одна часть зародыша не умирает; ни о каком разрушении органов не может быть и речи, так как в момент опытов на стадиях бластулы или гаструлы никаких органов еще нет. Речь может идти, таким образом, о поражении физиологической активности. В результате таких опытов передние части головы недоразвиваются, глаза личинки сидят ненормально близко друг к другу или совсем сливаются, может возникнуть даже одноглазие — циклопия (рис. 129,В—И). Могут слиться зачатки органа обоняния, недоразвивается рот животного (рис. 129,Г, К, Л). Подобные уродства наблюдаются в природе при разных нарушениях нормальной среды для развития. Сторонники теории Чайлда имеют основание в орбиту своего анализа взять.уродства и человеческих младенцев и эмбрионов домашних животных, хотя конкретный химический механизм этих явлений и не выяснен: случаи недоразвития головы, полное отсутствие головы, циклопия и т. и.              . 

Еще по теме К ЧЕМУ ПРИВОДЯТ НАРУШЕНИЯ СИСТЕМЫ ГРАДИЕНТОВ ЗАРОДЫША!:

1. К чему иногда приводит игра...
Основные признаки нарушения деятельности систем и органов при интоксикации животных
2. Симптомы ЗАБОЛЕВАНИЙ, СВЯЗАННЫХ С НАРУШЕНИЕМ ПИТАНИЯ И СОДЕРЖАНИЯ РАСТЕНИЙ Симптомы нарушения произвольного питания
3. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
4. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
5. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ
6. ПЕРЕСАДКА ЗАРОДЫШЕЙ РЕЦИПИЕНТАМ
7. ПЕРЕСАДКА ЗАРОДЫШЕЙ РЕЦИПИЕНТАМ
8. ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
9. ИЗВЛЕЧЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
10. Маркировка раннего зародыша
11. Почвы, нарушенные механическими воздействиями
12. ОЦЕНКА, КУЛЬТИВИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ
13. ОЦЕНКА, КУЛЬТИВИРОВАНИЕ И ХРАНЕНИЕ ЗАРОДЫШЕЙ