РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Об энтодермальных органах можно говорить лишь с большими оговорками, так как в развитии органов пищеварения и дыхания принимают участие производные не только энтодермы, но всех трех зародышевых листков.

В зависимости от типа гаструляции у позвоночных развитие органов пищеварения происходит разными путями. Поэтому следует рассмотреть сначала развитие пищеварительного канала у низших позвоночных с характерным для них полным дроблением, а затем у животных с частичным дроблением яиц.
Дном первичного кишечника у ланцетника служит клеточный материал энтодермы, крышей его—материал презумптивных хорды и мезодермы (рис. 81). Дефинитивный пищеварительный канал у ланцетника начинает формироваться после того, как хорда и мезодерма отъединяются в ходе развития эмбриона от энтодермы и возникает полость, выстланная только клетками энто- дермального происхождения.
У миног и миксин, у ганоидных и двоякодышащих рыб, амфибий происходит то же: крыша архентерона, образованная пре- зумптивной хордой и отчасти мезодермой, из-за морфогенетических перемещений клеточного материала обособляется от энтодермы; края энтодермального пласта клеток соединяются, и в результате образуется полость, выстланная энтодермальными клетками (рис. 82).
Возникающая кишка, однако, неодинакова в разных участках. Передняя часть — передняя кишка, более расширена и выстлана тонким пластом клеток. Задний участок — средняя кишка не-

Рис. 81. Формирование осевых органов у ланцетника. Поперечные срезы зародыша (по Э. Конклину, 1932):
/ — нервная пластинка, 2 — эпидермис, 3 — первичная кишка, 4 — хорда, 5 — энтодерма, € — мезодермальные сомиты, 7 — нервная трубка, 8 — кншка, 9 — целом



сколько уже, ее дорсальная (обращенная к спине) стенка состоит также из тонкого пласта энтодермальных клеток, но вентральная стенка очень толстая, она образована массой больших клеток с обильным количеством желтка.
Помимо обычных морфологических исследований, развитие кишечной трубки у амфибий прослежено Б. И.

Балинским (1947) и другими исследователями способами маркирования разных участков энтодер- мального эпителия витальными красителями. При этом, естественно, требовалось прибегать к операциям: делали разрезы через медуллярную пластинку у ранних зародышей, а у поздних— через стенку тела; к внутренней поверхности эн- тодермального пласта на короткое время прикладывали кусочки агара, пропитанного красителем. После операции происходит быстрое слипание краев раны и не обнаруживаются резкие отклонения от нормального развития.
Благодаря образованию складок вентральной стенки передней кишки, что происходит на стадии нейрулы, она подразделяется на более широкую, переднюю, часть, лежащую под формирующимся головным мозгом, и на заднюю, суженную часть. Передняя часть развивается в полость рта и в полость глотки, а задняя часть — в печеночный дивертикулум (полый слепой вырост), который у лягушек является зачатком печени и поджелудочной железы, а у саламандр, по данным Балийского, участвует в формировании желудка и двенадцатиперст
ной кишки. Этот исследователь тщательно проследил развитие пищеварительного канала у лягушек. Выяснено, что энтодерма передней кишки принимает участие наряду с эктодермой в развитии энтодермального эпителия рта, а также глотки, пищевода, желудка, передней половины двенадцатиперстной кишки (duodenum) , легких, печени и части поджелудочной железы.
Энтодермальные клетки средней кишки— источник формирования эпителия задней половины duodenum, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника и клоаки.
Представляющие интерес процессы развития и гистологической дифференциации пищеварительных органов у низших позвоночных здесь не описываются. Однако с различными иллюстрациями морфогенетических процессов, сопровождающих развитие пищеварительных органов (причины формирования трубок, изгибов, удлинений, утолщений и т. п.), можно познакомиться на с. 140, где говорится о морфогенетических движениях клеток и клеточных пластов.
Представление о развитии «энтодермальных органов» у низших позвоночных и об их топографии можно создать по схеме Б. И. Балинского, которому эмбриологи обязаны знанием многих подробностей органогенеза у амфибий (рис. 82).

Еще по теме РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ:

1. Стронгилятозы пищеварительного канала жвачных
2. Стронгилятозы пищеварительного канала лошадей
3. Системы низших растений
4. 8.5. Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян
5. СУЖЕНИЯ КАНАЛА И СПАЗМ ШЕЙКИ МАТКИ
6. СУЖЕНИЯ КАНАЛА И СПАЗМ ШЕЙКИ МАТКИ
7. Происхождение позвоночных
8. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
9. Мышцы позвоночного столба
10. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
11. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
12. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
13. 14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ