РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

  При меробластическом дроблении яиц птиц процессы развития пищеварительной системы и связанных с ней генетически органов оказываются очень своеобразными и более сложными, чем у низших позвоночных.
Источником для развития энтодермального эпителия пищеварительного канала служит участок эпибласта в составе первичной полоски. Этот материал в ходе гаструляции мигрирует под эпибласт и оказывается в составе гипобласта, содержащего, кроме того, клетки желточной энтодермы. Впоследствии полоска презумптивной кишечной энтодермы удлиняется и образуется складка — «кишечный желобок». Срединный участок полоски лежит под презумптивной хордой и презумптивными сомитами. Лежащие рядом, справа и слева, участки сгибаются книзу, сходятся и соединяются по средней линии (рис. 83). Внутренняя поверхность складки идет на формирование энтодермы кишки; наружная поверхность складок является продолжением энтодермального слоя, выстилающего желточный мешок.
Замыкание трубки происходит в направлении от переднего, а затем и заднего концов к срединному участку. Передний и задний слепые концы формирующейся кишечной трубки прилегают непосредственно к соответствующим участкам кожной эктодермы.
Пищеварительная трубка замыкается сначала на переднем

Рис. 83. Стадия развития передней кишки куриного зародыша (по Р. Беллеру, 1953):
/ — утолщенная стенка передней кишки, 2 —передний конец головной кишкн, 3 — крыша передней кншкн, 4 — утолщенная мезодерма (спланхноплевра), 5 — утолщенная энтодерма, € — кишечная энтодерма. На переднем конце зародыша эктодерма, нервные складки и париетальная мезодерма удалены
конце зародыша. Она соответствует передней кишке амфибий, а замыкающийся впоследствии задний участок кишечного желобка соответствует средней кишке. На границе между передней и средней кишками остается участок кишечного желобка, в котором он не замыкается полностью и где образующийся кишечник продолжает быть в связи с желточным мешком. Сначала очень широкое отверстие постепенно уменьшается, превращаясь в узкое отверстие стебелька, соединяющего полость ?кишки с полостью желточного мешка.
Начальный, очень широкий (по сравнению с просветом средней кишки) участок передней кишки участвует в развитии пищевода, большей части duodenum, печени, поджелудочной железы. Участки, соответствующие полости рта и глотки, уплощены и растянуты в поперечном направлении, причем, участок глотки в виде глоточных мешков вытягивается вперед. Участки же, соответствующие пищеводу, желудку и duodenum, округляются; в поперечном направлении они не уплощены.

Округляется также и средняя кишка. Диаметр ее с самого начала развития уже просвета передней кишки.
Как и развитие любого органа, формирование желудочно-кишечного тракта позвоночных не происходит обособленно от развития других частей зародыша. Это накладывает отпечаток на рост и форму разных участков пищеварительного канала. Пищевод у высших позвоночных сильно удлиняется по сравнению с таковым у амфибий. В связи с неравномерным ростом и влиянием соседних частей тела происходят изгибы и перемещения разных участков развивающегося пищеварительного канала. Так, передний конец желудочной области (будущая основная часть желудка) перемещается на левую сторону, а пилорический отдел желудка перемещается вниз и к середине. Передний участок двенадцатиперстной кишки принимает поперечное положение. Длина кишечника и спиральное закручивание его у высших позвоночных и даже у разных видов млекопитающих сильно варьирует. Передняя и средняя кишки, как уже сказано, оканчиваются слепыми выростами.

Анальное, или клоакальное, отверстие у млекопитающих и птиц образуется так. У высших позвоночных нет бластопора как отверстия, посредством которого архентерон сообщался бы с внешней средой. Клоакальное отверстие у них—новообразование; оно появляется вследствие «прободения» стенки тела в месте контакта с ней заднего конца средней кишки. Место прободения определяется уже на стадии первичной полости, у ее заднего конца. На стадии поздней гаструлы на заднем конце обособления зародышевых пластов не происходит, между массой эктодермальных и энтодермальных клеток мезодерма не проникает, так что в этом участке образуется двухслойная пластинка. Это и есть клоакальная мембрана. В ходе развития зародыша, когда происходит обособление средней кишки от желточного мешка, клоакальная мембрана оказывается в непосредственном соседстве со стенкой кишци. Она расположена сначала дорсально, но положение ее изменяется в связи с развитием впереди мембраны хвостовой почки, и в конце концов клоакальная мембрана оказывается у основания хвоста обращенной вниз.
Контактирующаяся с клоакальной мембраной часть кишки расширяется, формируется - клоака. В месте соприкосновения клоакальной мембраны с эктодермой в последней образуется небольшая ямка: формируется" proctodeum — образование эктодермального происхождения. После перфорации клоакальной мембраны проктодеум   становится частью пищеварительного тракта.

Еще по теме РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА:

1. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
2.    Болезни органов пищеварения
3.   БОЛЕЗНИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ  
4. Система органов пищеварения
5. Система органов пищеварения
6. Болезни органов пищеварения
7. Болезни органов пищеварения
8. 13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов
9. Глава 10. РОСТ И РАЗВИТИЕ, ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА И ДРУГИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ
10. 8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения
11. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
12. 17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ